Nyitvatermők

A Wikipédiából, a szabad lexikonból.

A nyitvatermők a virágos növények vagy magvas növények (Spermatophyta) egyik nagy csoportja. A nyitvatermőket a legutóbbi időkig egységes törzsnek tartották (Gymnospermatophyta vagy Gymnospermae), a legújabb genetikai alapú osztályozás azonban nem használja többé rendszertani kategóriaként, és a korábbi nyitvatermőket négy különböző monofiletikus törzsbe sorolja.

[szerkesztés] Nyitvatermők általános jellemzői

Fás növények, szabályos másodlagos vastagodással, fejlett törzsszöveti szerkezettel. Fájukban a xilém még tracheidákat tartalmaz, csak a fejlettebb típusokban jelenik meg a trachea (Chlamydospermatophytina altörzs). A tracheida-sejtek falvastagodása vermes és udvaros gödörkés. Háncsuk rostasejt, háncsalapszövet és kevesebb rostacső, ez utóbbiak viszont kísérősejt nélkül állnak. Jellemzőek a különféle nyálka- és gyantajáratok a törzstestben. Leveleik nagyobbrészt örökzöldek (lombhullató pl. a Ginkgopsida, Larix fajok), tű vagy pikkely alakúak, ritkán széles lemezűek (Ginkgopsida, Gnetopsida, Wellwitschopsida osztályok). A levél belsejében egynyalábos kollateriális nyílt edények vannak, emelett fejlett, erős szklerenchima kötegek. Virágtakarójuk tulajdonképpen nincs, a virágok általában egyivarúak (kv. a kihalt Bennettitopsida és ma élő néhány Ephedropsida). A növények között egy- és kétlakiság is előfordul, de az utóbbi a gyakoribb. A porzólevélen a nyeles vagy ülő pollenzsákokban (melyek száma eleinte sok (Cycasopsida), később 4-re korlátozódik) redukciós osztódással jönnek létre a légzsákos pollenszemek (homologia - mikrospóra). Ezek a szél, ritkán a rovarok segítségével terjednek (valószínüleg a kihalt Bennettitopsida, egyes Ephedrák). A szabadon álló termőlevélen elhelyezkedő magkezdeményben redukciós osztódással négy sejt keletkezik, de ezek közül csak egy marad meg, az ún. embriózsáksejt (homologia - makrospóra). A pollenben, illetve a nucllusz makrospórájában kifejlődő gametofiton nemzedék (haploid) erősen redukált, nincs valódi mikro-, illetve makroprotallium. A pollenszemcse magvának osztódásával még a beporzás előtt létrejön az ún. vegatív sejt és a protalliumsejt, mely néhány sejtes protalliumot fejleszt. Utóbbiból azonban csak egy anteridiális sejt marad meg. A magkezdeményre került pollen vegatív sejtje tömlőt hajt, amelyben bekövetkezik az anteridiális sejt osztódása. Az itt keletkeztt egyik leánysejt elpusztul, míg a másik a spermatogén sejt további osztódása révén jön létre a megtermékenyítést végző két spermatozoid gaméta, mely lehet csillangós (ősibb osztályok: Cycasopsida, Ginkgopsida) és egyszerű gaméta. A női gametofiton kevésbé redukált. Az embriózsákban alakul ki soksejtképzéssel, többszörös osztódás után, soksejtű előtelep formájában. Az embriózsákban először ekvációs osztódással több ezer mag jön létre, majd miután ez abbamarad, az összes sejtfal egyszerre alakul ki. Ezen a mikropile felől több archegónium alakul. Egy archegónium három részből áll: nagy petesejt, nyaki falsejtek és néha hasi csatornasejtek. A megtermékenyítés után több embrió is fejlődésnek indulhat, de csak egy marad meg. A fejlődő embriót a soksejtű makroprotallium táplálja (elsődleges magfehérje - primer endospermium), ezt övezi a nucellusz, mely (homolog) makrosporangium. A proembriót csírafüggesztő része a nucelluszba nyomja. A magban az embrió gyököcskéje a mikropile irányába fejlődik, míg a ellentétes oldalán a kialakulnak a sziklevélkezdemények (számuk sok), kötük a rügyecskével.

[szerkesztés] Rendszertan

[szerkesztés] Filogenetikus osztályozás

A nyitvatermőket újabban az alábbiak szerint osztályozzák:

Törzs: Toboztermők (Pinophyta)
- Osztály: Pinopsida
  - Rend: Cordaitales †
  - Rend: Pinales
  - Rend: Vojnovskyales †
  - Rend: Voltziales †
Törzs: Páfrányfenyők (Ginkgophyta)
- Osztály: Ginkgoopsida
  - Rend: Ginkgoales
Törzs: Cikászok (Cycadophyta)
- Osztály: Cycadopsida
  - Rend: Cycadales
Törzs: Leplesmagvúak (Gnetophyta)
- Osztály: Gnetopsida
  - Rend: Gnetales
  - Rend: Welwitschiales
  - Rend: Ephedrales

[szerkesztés] Hagyományos osztályozás

A nyitvatermők általánosan elfogadott és használt hagyományos rendszere a következő:

Törzs: Nyitvatermők
- Altörzs: Szárnyaslevelű nyitvatermők
  - Osztály: Magvaspáfrányok
    - Rend: Valódi magvaspáfrányok
    - Rend: Caytoniales
  - Osztály: Cikászok
    - Rend: Cikászok
- Altörzs: Tobozvirágzatú nyitvatermők
  - Osztály: Nyitvatermő ősfák
    - Rend: Nyitvatermő ősfák
  - Osztály: Páfrányfenyők
    - Rend: Ginkgók
  - Osztály: Fenyők
    - Rend: Ősfenyők
    - Rend: Valódi fenyők
  - Osztály: Tiszafák
    - Rend: Őstiszafák
    - Rend: Tiszafák
- Altörzs: Leplesmagvú nyitvatermők
  - Osztály: Bennettitesek
    - Rend: Williamsonniák
    - Rend: Bennettitesek
  - Osztály: Gnétumok
    - Rend: Gnétumok
  - Osztály: Wellwitschiák
    - Rend: Wellwitschiák
  - Osztály: Csikófarkok
    - Rend: Csikófarkok
      (A csikófarkokat még Soó Rezső rendszertanában még a fenyők altörzsében találjuk, mert ő a Cordaitopsida osztályból (nyitvatermő ősfák) vezeti le az csikófarkféléket (Ephedropsida), amelyek feltevése szerint hosszú redukciós úton alakultak ki a felső-kréta végére.)

[szerkesztés] Egy újabb, de sokak által használt nyitvatermő-rendszer

Törzs: Magvas növények
- Altörzs: Nyitvatermők
  - Osztály: Szárnyaslevelű nyitvatermők
    - Alosztály: Magvaspáfrányok
    - Alosztály: Cikászok
    - Alosztály: Leplesmagvúak
  - Osztály: Tobozvirágzatú nyitvatermők
    - Alosztály: Páfrányfenyők
    - Alosztály: Fenyők

[szerkesztés] Az Urania Növényvilágban leközölt rendszer

Törzs: Nyitvatermők
- Osztály: Szágópálmafélék
  - Rend: Magvaspáfrányok
  - Rend: Caytoniales
  - Rend: Cikászok
  - Rend: Bennettitesek
  - Rend: Páfrányfenyők
- Osztály: Toboztermők
  - Rend: Nyitvatermő ősfák
  - Rend: Fenyők
- Osztály: Tiszafafélék
  - Rend: Tiszafák
- Osztály: Fedettmagvúak
  - Rend: Gnetumok
    - Család: Gnétumfélék
    - Család: Wellwitschiafélék
    - Család: Csikófarkfélék

[szerkesztés] Egyéb csoportosítások

Törzs: Nyitvatermők
- Osztály: Szárnyaslevelű nyitvatermők
  - Rend: Magvaspáfrányok
    - Alrend: Valódi magvaspáfrányok
    - Alrend: Caytoniales
  - Rend: Cikászok
    - Alrend: Cikászok
    - Alrend: Páfrányfenyők
- Osztály: Toboztermők
  - Rend: Nyitvatermő ősfák
  - Rend: Fenyők
    - Alrend: Ősfenyők
    - Alrend: Araucariák
    - Alrend: Valódi fenyők
  - Rend: Tiszafák
- Osztály: Burkoltmagvú nyitvatermők
  - Rend: Bennettitesek
  - Rend: Gnétumok
    - Alrend: Gnétumok
    - Alrend: Wellwitschiák
  - Rend: Csikófarkok

Törzs: Nyitvatermők
- Osztály: Szágópálmák
  - Alosztály: Magvaspáfrányok
  - Alosztály: Cikászok
- Osztály: Tobozbogyós nyitvatermők
  - Alosztály: Tiszafák
  - Alosztály: Páfrányfenyők
- Osztály: Fenyők
  - Alosztály: Nyitvatermő ősfák
  - Alosztály: Ősfenyők
  - Alosztály: Fenyők
  - Alosztály: Wellwitschiák
  - Alosztály: Csikófarkok
- Osztály: Gnétumok

[szerkesztés] A nyitvatermők evolúciója

A nyitvatermők monofiletikus csoport. Az előnyitvatermők alosztályából (Archeopterididae) (Pteridophyta törzs, Pteridopsida osztály) indult fejlődésük két irányba: az Aneurophytiales rendből fejlődtek ki a szárnyaslevelű nyitvatermők, míg az Archeopteridiales rendből a tobozos nyitvatermők. A leplesmagvúak származásáról nem tudunk. A szárnyaslevelűek első képviselői a magvaspáfrányok, melyekből kialakultak az őscikászok (Bjuvia nem) és a cikászok. Egyesek szerint ebbe az altörzsbe helyezhető a Bennettitiopsida osztály. A tobozosak első képviselői a nyitvatermő ősfák voltak. Belőlük kétirányú fejlődés indult: kialakultak a páfrányfenyők, majd a Voltzia ősfenyők. Az ősfenyőkből eredeztethetőek a fenyőcsaládok. Egy másik ágon valószínüleg a tiszafák alakultak ki. Egyes rendszerezők szerint a csikófarkok és Wellwitschiák is a tobozosak közé helyezhetők, a Cordaitpsida leszármazottai. A Gnetopsida származása vitatatott. Egyesek szerint leegyszerűsödött kétszikűek, mások szerint a legkezdetlegesebb zárvatermő-elődök.

[szerkesztés] Nyitvatermők a földtörténet folyamán

Alsó-devon: Első előnyitvatermők kialakulása és fejlődése.
Felső-devon: Magvaspáfrányok kialakulása és gyors fejlődése, az első Cordaitesek.
Alsó-karbon: Magvaspáfrányok, nyitvatermő ősfák elterjedése.
Felső-karbon: Őscikászok, ősginkgók megjelenése, első ősfenyőfák.
Alsó-perm: Cikászok kialakulása, ginkgók fejlődése.
Felső-perm: Nyitvatermő ősfák kihalása, magvaspáfrányok hanyatlása, nyitvatermők térhódítása az egész Földön.
Alsó-triász: Cikászok térhódítása, ősi Bennettitesek, ősi tiszafák (Paleotaxus nem) megjelenése
Felső-triász: A Bennettites rendek kialakulása, ősfenyők robbanásszerű továbbfejlődése
Jura: Hatalmas mocsárciprus erdők, jegenyék, Larixok és Pinusok első alakjai. Bennettitesek a meghatározó fajok. Páfrányfenyők virágkora.
Alsó-kréta: Fenyőtársulások térhódítása. Bennettitesek, magvaspáfrányok, ősfenyők, páfrányfenyők, egyes cikásznemek kihalása.
Felső-kréta: Fenyővegetáció visszaszorulása. Első csikófark- és Wellwitschiapollen-leletek.

Gnetopsida levéllenyomatok.

Harmadkor: Fenyők továbbra is jelentősek, a cikászok a trópusokra szorulnak.
Negyedkor: A fenyők tajgatársulások uralkodó növényei. A cikászok trópusokan még jelentősek. A Wellwitschiák sikeres sivatagi növények. A Gnetopsida jelentéktelen trópusi csoport. Egyetlen Ginkgo faj: Ginkgo biloba. A csikófarkok 40 faja szubmediterrán területeken jelentős.