Джгутик

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.

Джгутик (лат. flagellum)— поверхнева та позаклітинна структура, присутня у багатьох клітинах прокаріот і еукаріот, що служить для пересування в рідкому середовищі або по поверхні вологих твердих середовищ. Джгутики прокаріот і еукаріот різко розрізняються, наприклад: бактериальний джгутик має товщину 10-20 нм і довжину 3-15 μм, він пасивно обертається розташованим в мембранs мотором; на відміну від нього, джгутики еукаріот мають товщину до 200 нм і довжину до 200 мкм, вони можуть самостійно згинатися по всій довжині. У еукаріот часто також присутні реснички, ідентичні по своїй будові джгутику, але коротші (до 10 мкм), разом вони називаються ундуліподіями.

[ред.] Джгутики бактерій

Класифікація джгутикових бактерій за расташування джгутиків: A — монотрихи, B — лофотрихи, C — амфитрихи, D — перитрихи.

Джгутики бактерій складаються з трьох субструктур:

Філамент (фибрила, пропелер) — порожниста білкове волокно товщиною 10-20 нм і довжиною 3-15 μм, що складається з білків FlaA (флажелін) та FlaB, суб'одиниці FlaA укладені по спіралі. Порожнина усередині використовується при синтезі джгутика — він відбувається в напрямі від цитоплазматичної мембрани. По порожнині до ділянки що збирається на даний момент переносяться суб'одиниці флагелліна.
Гачок — утворення товще ніж філамент (20-45 нм), складене з білку FlgE (можливо, також інших білків).
Джгутиковий мотор (базальне тіло)

[ред.] Джгутиковий мотор і механізм його роботи

Основна стаття: Бактеріальний джгутиковий мотор

Джгутиковий мотор представляє собою систему колець, що знаходяться в цитоплазматичній та зовнішній мембранах та в клітинній стінці бактерії. Два внутрішні кільця — M (білок FliF) і S (білки FliG, FliM, FliN) -кільця (також розглядаються як єдине MS-кільце) — є обов'язковими елементами, причому M-кільце знаходиться в цитоплазматичній мембрані, а S — в периплазмі грам-негативних і пептидоглікановому шарі грам-позитивних бактерій. Ще два кільця — P і L (білки FlgH, FlgI) — присутні тільки у грам-негативних бактерій, вони розташовані в пептидоглікановом шарі і зовнішній мембрані відповідно, нерухомі і лише направляють стрижень ротора мотора. Навколо MS-кільця розташовані статори — білкові комплекси MotA₄/MotB₄ (у інших видах замість них можуть бути білки PomA, PomB, MotX та MotY), кожний з цих комплексів має протонний канал (їх може бути від 8 до 16).

Будова бактеріального джгутикового мотора бактерії E.coli (схема)

Механізм роботи джгутикового мотора дуже сильно нагадує механізм роботи трансмембранної частини АТФ-синтази або F₁F₀, комплекса, що синтезує АТФ та присутенього у всіх живих клітинах. Існує теорія, що еволюційно джгутиковий мотор походить саме із АТФ-синтази, що скомбінувалися у процесі еволюції з системою секреції білків 3 типу. Однією особливостю цього мотору є можливість (у більшості видів) роботи у будь-якому напрямку та швидке переключення між напрямками.

Енергія для работи мотора береться за рахунок електричного потенциалу через цитоплазматичну мембрану. Мотор пропускає протони з периплазми (або зовнішнього середовища) до цитоплазми. Деякі бактерії використовують іони натрію замість протонів (деякі морські бактерії роду Vibrio, алкалофільні Bacillus, Acetobacterium woodii). Ці іони повинні пройти через канал розташований частково у статорі (точніше, білку FliG), а частково у роторі мотору (MotA, MotB). Через те, що частина калалу паралельна мембрані та напрямку обертання, електричний потенциал, що штовхає іон ухдовж напрямку електричного поля, обертає ротор відносно статора. Наприклад, у Escherichia coli для одного обороту джгутика потрібне переміщення близько 1000 протонів. Показано, що джгутик може працювати навіть у порожніх клітинних оболонках за умовами наявності електричного потенциалу на мембрані. Джнутик може обертатися із швидкістью до 100 об/сек, причому його напрям може змінюватися менш ніж за 0,1 сек.

[ред.] Механізм руху клітини

Обертання мотора викликає пасивне обертання філамента. Більш масивна клітина починає обертатися приблизно із швидкістю 1/3 від швидкості джгутика у зворотному напрямі, а також набуває поступальної ходи. Переважна більшість наділених джгутиком бактерій мають паличкоподібну форму. З гідродинамічних розрахунків виходить, що для найбільш ефективного руху відношення довжини клітки до ширини повинне складати 3,7. Рух коків украй неефективний, тому вони частіше нерухомі.

Деякі бактерії, наприклад спірохети, мають джгутики розташовані в периплазмі бактерій (так звані подовжні філаменти), рух джгутиків змушує всю бактерію міняти свою форму, за рахунок чого вона й рухається.

Швидкості руху бактерій варіюють від 20 μм/с у деяких Bacillus до 200 μм/с у Vibrio.

[ред.] Регуляція руху

У ряду бактерій мотор і джгутик можуть обертатися тільки в одному напрямі, переорієнтація напрямку руху бактерії відбувається при зупинці за рахунок броунівського руху.

Для більшості бактерій важлива внутріщня асиметрія джгутиків та можливість мотора обертатися у двох напрямках. Бактерії-перитрихи збирають при русі всі свої джгутики (кожен з яких обертається проти годинникової стрілки) в один пучок. Мотори більшу частину часу обертаються у одному напрямку, але час від часу один з моторів на короткий час змінює напрямок обертання, цього звичайно достатьно щоб розпався увесь пучок. У цей момент починається так завний «танець» бактерії, коли вона хаотично дергається на місці. Після цього, коли всі мотори знову починають обертатися в одному напрямку, джгутики знову збираються в пучак і бактерія рухається в новому напрямку.

При полярному розташуванні джгутиків один з них може щтовхати бактерію, а інший тянути і навпаки, залежно від напряму обертання.

[ред.] Джгутики архей

Джгутики архей досить відносно подібні до бактеріальних джгутиків. У 1980-х роках вони навіть вважалися гомологічними на підставі подібної морфології і поведінки (Cavalier-Smith, 1987). Як і у бактерій, джгутики архей складаються з філаментів, що тягнуться за межами клітини та обертаються, рухаючи клітину. Проте, дослідження 1990-х років виявили численні детальні відмінності між джгутиками архей і бактерій, вони включають:

Бактеріальні джгутики працюють за рахунок пропускання до цитоплазми протонів H⁺ (інколи іонів натрію Na⁺), архейні джгутики майже напевно витрачають енергію АТФ. Хоча мотор архей все ще не досліджений.
У той час коли бактеріальні клітини часто мають багато джгутиків, кожен з яких обертається незалежно, архейні джгутики складаються з пучку багатьох філаментів, які обертаються як єдине ціле.
Бактеріальні джгутики ростуть поповненням субодиниць флажеліну на наконечнику, архейні джгутики ростуть доповненням судодиниць до основи.
Бактеріальні джгутики товще, ніж архейні, і бактерійний філамінт має достатньо широкий простір усередині, через який субодиниці постачаються для роста джгутика, архейні джгутики занадто тонки, щоб дозволити це.
Гени багатьох компонентів бактеріальних джгутиків мають деяку схожість послідовності ДНК до компонентів системи секреції 3 типу, але компоненти бактеріальних і архейних джгутиків не розділяють ніякої схожості у послідовності. Натомість, деякі компоненти архейних джгутиків розділяють послідовність і морфологічну схожість з компонентами ворсинок 4 типу, які збираються за допомогою системи секреції 2 типу (номенклатура ворсинок/пілі та систем секреції білків не послідовна).

Ці відмінності означають, що бактеріальні і архейні джгутики — класичний випадок конвергентної еволюції, а не гомології. Проте, в порівнянні до десятиліть детального вивчення бактеріальних джгутиків (наприклад Говардом Бергом), архейні джгутики тільки недавно почали отримувати серйозну наукову увагу. Тому багато хто все ще помолково вважає, що існує тільки один основний вид джгутиків прокаріот, і що архейні джгутики належіть до нього.

[ред.] Джгутики еукаріот

Див також: ундуліподіум

Даграма поперечного перетину аксонеми — пучка мікротрубочок, присутнього в джгутиках еукаріот та інших ундуліподіях

Джгутики еукаріот цілком інша структура ніж джгутики бактерій та архей, і мають зовсім інше еволюційне походження. Єдина загальна характеристика між бактеріальними, архейними та еукаріотичними джгутиками — їх зовнішній вигляд, те що вони всі — позаклітинні структури, що використовуються для руху. Разом з ресничками, вони складають групу органел, відомих, як ундуліподії.

Джгутик еукаріот предстівляє собою пучок з дев'яти зв'язаних пари мікротрубочок, що оточують дві центральні мікротрубочки. Так звана структура «9+2» — характеристика ядра джгуика еукаріот, аксонеми (або подовжнього філаманту). У основі еукаріотичного джгутику знаходиться «базальне тіло» (також відоме як «блефаропласт» або «кінетосома», який є організаційним ценром мікротрубочок та складає близько 500 нм у довжину. Базальне тіло за структурою ідентичне центріолі. Джгутик еукаріот починається в межах цитоплазматичної мембрани клітини, таким чином, що внутрішній канал джгутика доступний цитоплізмі. Кожна з зовнішніх 9 пар мікротрубочок має пару дінеїнових рукояток («внутрішню» і «зовнішню») до сусідньої мікротрубочки, ці рукоятки відповідають рух джгутику, оскільки сила, що виробяється ними, примушує пари мікротрубочок ковзати один проти одного і джгутик згинається як одне ціле. Ці дінеїнові рукоятки отримують енергію за рахунок гідролізу АТФ. Аксонема джгутика також містить «радіальні спиці», поліпептидні комплекси, що тягнуться від кожного з зовніштіх 9 пар мікротрубочок у напрямку до центральної пари, з «головою» спиці направленою всередину. Вважається, що радіальні спиці приймають участь в регулюванні руху джгутика, хоча їх точна функція і метод дії ще не відомі.

Рухомий джгутик служать для руху окремих клітин (наприклад, плаваючих протозоїв і сперматозоїдів) і транспорту рідин (наприклад транспорт слизу стаціонарними клітинами в трахеї). На додаток до цього, нерухомі джгутики — життєво важливі органели в органах відчуття та передачі сигналів у виликій кількості типів клітин (наприклад, фоторецепторні палички ока, нюхові нейроні носу, кіносіліум у равлику вуха).

Внутриджгутиковий транспорт (ВЖТ, IFT), процес, при якому субодиниці аксонеми, трансмембранні рецептори та інші білки просувається увздовж джгутику, істотний для належного функціонування джгутика, як руху, так і передачи сигналів.