Бактерії

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.

? Бактерії
Escherichia coli збільшена 25 000 разів
Біологічна класифікація
Домен: Бактерії
Типи (відділи)
Actinobacteria Aquificae Bacteroidetes/Chlorobi Chlamydiae/Verrucomicrobia Chloroflexi Chrysiogenetes Cyanobacteria Deferribacteres Deinococcus/Thermus Dictyoglomi Fibrobacteres/Acidobacteria Firmicutes Fusobacteria Gemmatimonadetes Nitrospirae Planctomycetes Proteobacteria Spirochaetes Thermodesulfobacteria Thermotogae Некласифіковані бактерії
Посилання
Віківиди: Bacteria NCBI: 2

Бактерії (Bacteria, від дав.-гр. βακτήριον — паличка) — одна з основних груп живих організмів. До кінця 1970-х років термін «бактерії» був синонімом прокаріотів, але в 1977 на підставі даних молекулярної біології прокаріоти були розділені на царства Архебактерій (Archeobacteria) і Еубактерій (Eubacteria) ^[1]. Згодом, щоб підкреслити відмінності між ними, вони були перейменовані на домени Архей і Бактерій відповідно. Наука що вивчає бактерій — бактеріологія, підрозділ мікробіології.

Бактерії — мікроскопічні, переважно одноклітинні, організми, для яких характерна наявність клітинної стінки, цитоплазми, різних включень, відсутність ядра, мітохондрій, хлоропластів та інших органел. Вони звичайно мають клітинні стінки, як рослинні та грибні клітини, але бактеріальні клітинні стінки звичайно зіткані з пептидогліканів. Більшість з них дуже мали, звичайно тільки 0,5-5,0 μм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, такі як Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм у розмірі та бути видимими неозброєним оком ^[2]. Деякі бактерії (напр., мікоплазми) настільки дрібні, що можуть проходити крізь бактерійні фільтри.

Бактерії — це найпоширеніша група організмів. Вони присутні у ґрунті, воді, та як симбіонти у інших організмах. Наприклад, в грамі ґрунту міститься біля 40 млн. бактерійних клітин, та біля 5 × 10³⁰ бактерій у світі ^[3]. Бактерії (можливо, разом з археями) складають більше половини біомаси Землі, зокрема половину органічного вуглецю і більш ніж 90 % органічних фосфору та азоту ^[3]. Планктонні бактерії відповідають за від 50 % до 90 % (за різними оцінками) світового виробництва кисню. В організмі людини звичайно міститься в 10 разів більше бактерій, ніж людських клітин, найбільша кількість цих бактерій знаходиться на шкірі і в травному тракті ^[4]. Багато з них патогени, тобто організми що викликають хвороби. Загалом бактерії критичні для існування всіх земних екосистем, вони незамінні на багатьох кроках круговороту речовин у природі, наприклад, у переробці залишків вищих організмів та фіксації атмосферного азоту.

Зміст 1 Історія дослідження 2 Будова бактерій 2.1 Внутрішня структура 2.2 Структіра клітинної оболонки 2.3 Розмір бактерій 2.4 Морфологія клітини 2.5 Багатоклітинні структури бактерій 3 Рух 3.1 Механізми руху у рідині 3.2 Пересування на поверхнях 3.3 Регуляція руху 4 Ріст та генетичний апарат бактерій 4.1 Ріст та розмноження 4.2 Спори та неактивні форми бактерій 4.3 Генетика 5 Метаболізм 5.1 Конструктивний метаболізм 5.2 Енергетичний метаболізм 6 Філогенетика і класифікація 6.1 Походження 6.2 Класифікація 6.3 Ідентифікація 7 Взаємодія з іншими організмами 7.1 Мутуалізм 7.2 Паразитизм 7.3 Значення в екології і промисловості 8 Посилання 9 Читайте далі

[ред.] Історія дослідження

Див. також: мікробіологія

Вперше бактерії спостерігав Антон Левенгук в 1674 році, використовуючи мікроскоп, сконструйований їм самим ^[5][6]. Назва «бактерія» з'явилося пізніше, воно було запропоноване Крістіаном Ернбергом в 1828, виведене з грецького слова βακτηριον, яке означало «маленька паличка» ^[7].

Луї Пастер продемонстрував в 1859 році, що процес бродіння викликається ростом мікроорганізмів, і що цей ріст не може бути зародженим мимовільно (хоча слід відмітити, що дріжджі, які зазвичай пов'язані з бродінням — не бактерії, а гриби). Разом з його сучасником, Робертом Кохом, Пастер був одним з авторів і перших захисників бактеріальної теорії виникнення хвороб ^[8]. Роберт Кох був піонером медичної мікробіології, працюючи з такими хворобами як холера, сибірська виразка і туберкульоз. У своєму дослідженні туберкульозу Кох остаточно довів бактеріологічну теорію, за що і був нагороджений Нобелівською премією 1905 року ^[9]. У своїх «Постулатах Коха» він встановив критерії перевірки, чи хвороба викликається мікроорганізмом; ці постулати все ще використовуються сьогодні ^[10].

Хоча в 19 столітті вже було відоме, що бактерії — причина багатьох хвороб, не існувало ніяких ефективних засобів антибактеріального лікування. У 1910 році, Пауль Ерліх створив перший антибіотик, модифікуючи фарбник, який селективно фарбував бактерію Treponema pallidum — спірохету, що викликає сифіліс — тим самим створивши речовину, яка вибірково вбиває патоген ^[11]. Ерліх був також нагороджений Нобелівською премією за свою роботу з імунології та відкриття використання фарбників для виявлення та ідентифікації бактерій, його робота була основою для створення фарбування за Грамом і фарбування за Зіль-Нельсеном ^[12].

Важливий крок вперед у вивченні бактерій був зроблений в 1977 році Карлом Воузом, який встановив, що археї — окрема лінія еволюційного розвитку, ніж бактерії ^[1]. Ця нова філогенетична таксономія була заснована на встановленні послідовності 16S рибосомної РНК і поділила прокаріоти на два окремих домени, як частину системи трьох доменів ^[13].

[ред.] Будова бактерій

Основна стаття: Структура бактеріальної клітини

[ред.] Внутрішня структура

Внутрішня частина бактерії — цитоплазма — охоплюється одною або двома мембранами, що відділяють її від зовнішнього середовища. Внутрішня з цих мембран називається цитоплазматичною мембраною. У випадку двох мембран, друга мембрана називається зовнішньою, а простір між мембранами — периплазмою. Гомогенна фракція цитоплазми, що містить набір розчинних РНК, білків, продуктів і субстратів метаболічних реакцій, називається цитозолем. Інша частина цитоплазми представлена різними структурними елементами, що включають хромосому, рибосоми, цитоскелет та інші, характерні для окремих видів, немембранні структури, наприклад, газові везикули. Деякі бактерії формують внутріклітинні гранули для зберігання живильних речовин, таких як глікоген^[14], поліфосфат ^[15], сірка^[16] або полігідроксиалканоати ^[17], що дають бактеріям можливість зберігати ці речовини для використання пізніше.

Однією з основних відмінностей клітини бактерій від клітини еукаріотів є відсутність ядерної мембрани і, найчастіше, відсутність взагалі мембран всередині цитоплазми. Багато важливих біохімічних реакцій, наприклад, реакції енергетичного циклу, відбуваються завдяки іонним градієнтам через мембрани, створюючи різницю потенціалів подібно батареї. Відсутність внутрішніх мембран в бактеріях означає, що ці реакції, наприклад, перенос електрона у реакціях електронно-транспортного ланцюжка, відбуваються через цитоплазматичну мембрану, між цитоплазмою і периплазмою ^[18]. Проте, у деяких фотосинтезуючих бактерій існує розвинена мережа похідних від цитоплазматичної фотосинтетичних мембран. У пурпурних бактерій (наприклад, Rhodobacter) вони зберегли зв'язок з цитоплазматичною мембраною, що легко виявляється на зрізах під електронним мікроскопом, але у ціанобактерій цей зв'язок або важко виявляється, або втрачений в процесі еволюції. Відомим класом мембранних органел бактерій, які більш нагадують еукаріотичні органели, але, можливо, теж зв'язані з цитоплазматичною мембраною, є магнетосоми, присутні у магнетотактичних бактерій.

Вся генетична інформація, необхідна для життєдіяльності бактерій, міститься в одній молекулі ДНК, що має форму ковалентно замкнутого кільця (бактеріальна хромосома). ДНК в розгорненому стані має довжину біля 1 мм. Бактерійна хромосома (звичайно в одному екземплярі, тобто всі бактерії гаплоїдні, хоча в певних умовах одна клітка може містити декілька копій своєї хромосоми) в одній точці прикріплена до цитоплазматичної мембрани та поміщається в структурі, відділеній, але фізично не відокремленій від цитоплазми, називаємою нуклеоїдом ^[19]. Рибосоми бактерій також дещо відрізняються від рибосом еукаріотів та архей і мають константу седіментації 70S (на відміну від 80S у еукаріотів) ^[20].

[ред.] Структіра клітинної оболонки

Історично першою виміряною бактеріальною структурною характеристикою була структура клітинної стінки. За цією ознакою бактерії можуть бути розбиті на дві групи: грам-позитивні та грам-негативні, що визначається фарбуванням за Грамом. Грам-позитивні бактерії мають лише одну клітинну мембрану, товстий шар пептидогліканів і шар техоєвої кислоти, тоді як грам-негативні бактерії мають також зовнішню мембрану, яка містить ліпополісахариди і тонкий шар пептидогликанів, розташований в периплазмі (область між зовнішній і внутрішній мембранами). На поверхні, поза шаром пептидіглікану або зовнішньою мембраною, часто розташовується білковий S-шар. Цей шар забезпечує хімічний і фізичний захист поверхні клітини і може служити макромолекулярним бар'єром. S-шари мають різноманітні, але погано вивчені функції, наприклад, вони служить факторами патогенності в Campylobacter і містять зовнішні ферменти у Bacillus stearothermophilus ^[21].

Багато бактерій містять інші позаклітинні структури, наприклад джгутики, що використовуваються для руху клітини. Ворсинки (у тому числі фімбрії) представляють собою цілий клас незв'язаних структур, що використовуються для пересування, прикріплення до поверхонь і обміну ДНК ^[22][23]. Деякі бактерії також містять капсули або слизисті шари, які також полегшують прикріплення до поверхні та формування біофільмів ^[24]. Вони мають різну структуру від неорганізованого слизистого шару з клітинних полімерів до надзвичайно структурованих мембранних капсул. Інколи ці структури залучені у захист клітин від поглинення клітинами еукаріотів, наприклад, макрофагами ^[25].

Крім того, у цитоплазматичній мембрані та клітинній оболонці розташовані спеціалізовані системи секреції, структура яких залежить від виду бактерії.

[ред.] Розмір бактерій

Бактерії можуть мати великий набір форм та розмірів (або морфологій). За розміром бактерійні клітини звичайно в 10 разів меньші, ніж клітини еукаріотів, звичайно маючи тільки 0,5-5,0 μм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, такі як Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм у розмірі та бути видимими неозброеним оком ^[2]. Найменьшими вільно-живучими бактеріями є мікоплазми, члени роду Mycoplasma, лише 0,3 μм у довжину, приблизно рівні за розміром найбільшим вірусам ^[26].

Дрібний розмір важливий для бактерій, тому що він приводить к великому співвідношенню об'єму до плоші поверхні, зо доромогає швидкому транспорту живильних речовин і виділенню відходів. Низьке співвідношеннях об'єму до площі навпаки обмежує швидкість метаболізму мікробу. Причина для існування великих клітин невідома, хоча здається, що великий об'єм використовується перш за все для зберігання додаткових живильних речовин. Однак, існує і найменьший розмір вільно-живучої бактерії. Згідно теоретичним підрахункам, сферична клітка діаметром менше 0,15-0,20 мкм стає нездібною до самостійного відтворення, оскільки в ній фізично не поміщаються всі необхідні біополімери і структури в достатній кількості. Нещодавно були описані нанобактерії (та схожі наноби і ультрамікробактерії), що мають розміри менше «допустимих», хоча факт існування таких бактерій все ще залишається під сумнівом. Вони, на відміну від вірусів, здібні до самостійного зростання і розмноження, але вимагають отримання ряду живільних речовин, які вони не можуть синтезувати, з середовища або від клітини-хазяїну.

[ред.] Морфологія клітини

Більшість бактерій мають або сферичну форму, так звані коки (від грецького слова kókkos — зерно або ягода), або паличковидну, так звані бацили (від латинського слова bacillus — паличка). Деякі паличковидні бактерії (вібріони) дещо зігнуті, а інші формують спіральні завитки (спірохети). Вся ця різноманітність форм бактерій визначається структурою їх клітинної стінки та цитоскелету ^[27]. Ці форми важливі для функціонування бактерій оскільки вони можуть впливати на здатність бактерій отримувати живильні речовини, прикріплятися до поверхонь, рухатися і рятуватися від хижаків ^[28].

[ред.] Багатоклітинні структури бактерій

Переважна більшість видів бактерій існують у вигляді окремих клітин, тоді як інші зв'язуються разом в характерні структури, наприклад, Neisseria формує диплококи (пари), стрептококи (Streptococcus) формують ланцюжки, а стафілококи (Staphylococcus) групуються у «виноградні кетяги». Бактерії можуть також формувати нитки, наприклад Actinobacteria. Волокнисті бактерій часто оточує футляр, який містить багато індивідуальних клітин, певні види, такі як предсавники роду Nocardia, формують комплексні, розгалужені нитки, подібні до міцеліїв грибів ^[29].

Бактерії часто прикрепляються до поверхонь і формують щільні рогожі, що називаються біофільмами або мікробними плівками. Ці плівки можуть мати від декількох мікрометрів до половини міліметру в товщину і часто містять багато видів бактерій, протіст і архей. Бактерії, що живуть в біофільмах, показують складне аранжування клітинних і позаклітинних компонентів, формуючи вторинні структури, такі як мікроколонії та мережі каналів, через які постачаються живильні речовини ^[30][31]. У природних оточеннях, таких як ґрунт або поверхні рослин, більшість бактерій зв'язані з поверхнями у скліді біофільмів ^[32]. Біофільми також важливі для хронічних бактерійних інфекцій і інфекцій імплантованих медичних пристроїв, оскільки бактерії, захищені в межах цих структур, набагато складнше вбити, ніж індивідуальні бактерії ^[33].

Навіть складніші морфологічні зміни іноді можливі. Наприклад, при нестачі їжи, міксобактерії координують свій рух, створюючи складні фруктові тіла, що містять біля 100 тис. бактерійних клітин^[34]. У цих фруктових тілах бактерії виконують окремі завдання, це один з прикладів простійшої багатоклітинної організації. Частина клітин може загинути, щоб дати регті необхідня живільні речовини для закінчення процесу. Із решти, частині все ж таки вдається досягти деяких частин фруктових тіл, де вони діференцуються у неактивні міксоспори, які стійкі до висугування та інших несприятливих природних умов ніж звичайні клітини та можуть пережити голодні періоди ^[35].

Ще один тип багатоклітинних структур існує у деяких представників типів Cyanobacteria і Actinobacteria. У нитчастих ціанобактерій описані структури в клітинній стінці, що забезпечують контакт двох сусідніх кліток, — мікроплазмодесми. Показана можливість обміну між клітками речовиною (фарбником) і енергією (електричною складовою трансмембранного потенціалу). Деякі з нитчастих ціанобактерій містять крім звичайних вегетативних кліток функціонально диференційовані: акінети і гетероцисти. Останні здійснюють фіксацію азоту і інтенсивно обмінюються метаболітамі з вегетативними клітинами.

[ред.] Рух

[ред.] Механізми руху у рідині

Бактерій здатні пересуватися у рідині використовуючи багато механізмів, такі як джгутики (flagella), зміни поверхневого натягу, зміни плавучесті, полімеризацію актину, що оточує їх, та безліч ще невідомих механізмів.

Джгутики: Бактеріальні джгутики (flagella) це інші структури, ніж у еукаріотів. Залежно від місця їх розташування на клітині, бактерії поділяють на монотрихи (з одним джгутиком на кінці), лофотрихи (із жмутком джгутиків на кінці) та перитрихи (з багатьма джгутиками по всій поверхні). Багато бактерій (наприклад E.coli) мають два різних режими роботи джгутиків, рух вперед та «танець» (tumbling). «Танець» позволяє їм додати необхідної випадковості до їх руху ^[36].

Полімеризація актину: Декілька видів Listeria і Shigella рухаються усередині клітин хазяїв, узурпуючи механізм полімерізації актину, який зазвичай використовується для руху самої еукаріотичної клітини або внутріклітинного транспорту, хоча і іншим шляхом. Просуваючи полімеризвцію актину на одному полюсі своєї клітини, вони можуть формувати свого роду хвіст, який щтовхає їх крізь цитоплазму клітини-хазяїна ^[37].

Подовжні філаменти: Деякі (спірохети) мають «подовжні філаменти», тобто джгутики розташовані між двох мембран, та пересуваються за рахунок руху всього тіла.

Зміни плавучесті: Деякі планктонні містять газові везикули, немембранні органели, що містять деяку кількость газу. За рахунок регулювання їх відносного об'єму, водні бактерії можуть виконувати вертикальні міграції.

[ред.] Пересування на поверхнях

Всі механізми пересування на поверхнях називаються разом бактеріальним ковзанням (bacterial gliding). Вони включають використання ворсинок та інші, ще невідомі механізми.

Ворсинки: Деякі бактерії, наприклад Myxococcus, Pseudomonas та Neisseria , рухаються за допомогою ворсинок IV типу (type four pili або TFP). При цьому методі руху ворсинки протягаються з одного полюса бактерії, зв'язуються з підкладкою та втягуються назад створюючи значну силу у 80 пН (піконьютонів) ^[38].

[ред.] Регуляція руху

Рухомі бактерії можуть приваблюватися або відштовхуватися певними стимулами, така поведінка називається таксис — наприклад, хемотаксис, фототаксис, механотаксис, магнетотаксис та еластикотаксис ^[39][40]. Бактерії однієї групи, міксобактерії (Myxobacteria), формують так звані фруктові тіла, де вони перетворюються на міксоспори ^[41]. Часто бактерії використовують так зване відчуття кворуму, тобто змінюють свою поведінку залежно від щільності бактеріального населення, уповільнюючи свій ріст та інколи збільшуючи ймовірність горизонтального переносу генів.

[ред.] Ріст та генетичний апарат бактерій

[ред.] Ріст та розмноження

Див. також: Ріст бактерій

На відміну від багатоклітинних організмів, в одноклітинних організмах ріст та розмноження (поділ клітини) тісно пов'язані. Бактерії доростають до певного розміру, після чого проводять процес поділу, форму безстатевого розмноження ^[42]. За оптімальноми умовами, бактерії можуть рости та ділитися надзвичайно швидко, до одного поділу кожні 9,8 хвилин для певних видів бактерій ^[43]. При поділі клітини створюються дві генетично ідентичні дочірні клітини. Деякі бактерії, хоча теж розмножуються безстатево, формують складніші відтвірні структури, які полегшують розповсюдження нових дочірніх клітин. Приклади включають створення фруктових тіл міксобактеріями, створення повітряних гіф представниками роду Streptomyces та брунькування. Брунькування означає формування виступу, який пізніше відділяється, формуючи окрему клітину.

У лабораторних умовах бактерії зазвичай вирощують, використовуючи тверду або рідку середу. В якості твердої середи використовуються чашки Петрі із шаром агару, що містить жувільні речовини. Такі чашки використовуються для отримання штамів бактерій. Проте, рідка середа звичайно викортовується для вимірювання швидкості росту або отримання взначних об'ємів клітин. Інколи використовуються добірні середи, (середи з додаванням антибіотику) для виділення та ідентифікації окремих штамів бактерії ^[44].

Більшість лабораторних методів зростання вокористовують високі рівні живильних речовин для отримання великих кількостей клітин. Проте, в природних умовах кількість живильних речовин обмежена, означаючи, що бактерії не можуть продовжувати розмножуватися нескінченно. Це обмеження привело до створення бактеріями різних стратегій зростання (див. теорія r/K селекції). Деякі організми можуть рости надзвичайно швидко коли живильні речовини стають доступними, наприклад, формівання цвітіння води (за рахунок росту клітин ціанобактерій), які часто відбуваються в озерах улітку ^[45]. Багато організмів адаптуються до бідних та жорстких оточень, наприклад, шляхом виробництва антибіотиків представниками роду Streptomyces та іншими, тим самин не даючи зростати конкуруючим мікроорганізмам ^[46]. Часто бактерії співробітничають, формуючи біофільми ^[32] та змінюючи швидкість росту завдяки відчуттю кворуму. Ці взаємини можуть бути істотними для зростання всієї групи організмів (синтрофія) ^[47].

Ріст бактерій звичайно йде трьома фазами. Коли популяція бактерій потрапляє до багатого на живільні речовини оточення, яке дозволяє зростання, клітинам потрібний час для пристосування до нового оточення. Перша фаза росту, фаза повільного росту, це фаза такого пристосування. Ця фаза має високі норми біосинтезу ферментів і активного транспорту ^[48]. За нею слідує фаза експоненциального росту, що характеризується швидким експоненціальним ростом числа бактерій. Нормою росту вважається час подвоєння бактерій протягом цієї фази. Остання фаза росту — стаціонарна фаза, що викликається виснажуванням живильних речовин. Клітини скорочують свою метаболічну діяльність і споживають неістотні клітинні білки. Стаціонарна фаза — перехід від швидкого зростання до стресового стану, що характеризується збільшенням експресії генів, що приймають участь у ремонті ДНК та антиоксидантному метаболізмі ^[49].

[ред.] Спори та неактивні форми бактерій

Див. також: Неактивні форми бактерій

Деякі бактерії типу Firmicutes здібні до формування ендоспор, що дозволяють їм витримати екстремальні екологічні і хімічні умови (наприклад, грам-позитивні Bacillus, Anaerobacter, Heliobacterium та Clostridium) ^[50]. Майже у всіх випадках формується одна ендоспрора, тобто це не є процесом відтрорення, хоча Anaerobacter може формувати до семи ендоспор на клітину ^[51]. Ендоспори мають центральне ядро, складене з цитоплазми що містить ДНК та рибосоми, оточене шаром корки і захищене непроникною і жорсткою оболонкою. Ендоспори не показують ніякого метаболізму і можуть витримати екстремальний физико-хімічний тиск, наприклад високі рівні ультрафіолетового випромінювання, гамма-випромінювання, детергентів, дезинфікуючих засобів, нагрівання, тиску і висушивання ^[52]. У такому неактивному стані ці організми, у деяких випадках, мужуть залишатися життєздатними протягом мільйонів років ^[53][54] та виживати навіть у космічному просторі ^[55]. Ендоспори можуть бути причиною захворювань, наприклад, сибірська виразка може бути викликана вдиханням ендоспор Bacillus anthracis ^[56].

Метан-окислюючі бактерії у роду Methylosinus також формують стійкі до висушування спори, так звані екзоспори, тому що вони формуються брунькуванням на кінці клітини. Екзоспори не містять діамінопіколінової кислоти, характерного компоненту ендоспор. Цисти — це інші неактивні, оточені товстою стінкою структури, які утворюються членами родів Azotobacter, Bdellovibrio (бделоцисти), і Myxococcus (міксоспори). Вони стійкі до висушування та інших шкідливих умов, але до меншого ступеня, ніж ендопори. При утворенні цист представниками Azotobacter, поділ клітини завершується утворенням товстої багатошарової стінки і оболонки, що оточує клітину. Нитчасті Actinobacteria формують відтвірні спори двох категорій: кондіціоспори, які є ланцюжками спор, сформованих з міцелієподібник ниток, та спорангієспори, які формуються в спеціалізованих мішечках, спорангіях ^[57].

[ред.] Генетика

Більшість бактерій мають одну кругову хромосому, розмір якої може бути від лише 580 000 пар основ у патогена людини Mycoplasma genitalium ^[58] до 12 200 000 пар основ в бактерії Sorangium cellulosum, що живе у ґрунті ^[59]. Спірохети — відоме виключення, деякі з цих бактерій, наприклад, Borrelia burgdorferi, причина хвороби Лайма, містять єдину лінійну хромосому ^[60]. Бактерії також можуть містити плазміди, які є маленькими поза-хромосомними молекулами ДНК, що можуть містити гени опору проти антибіотиків або фактори вірулентності. Інший вид бактерійної ДНК — інтегровані віруси (бактеріофаги). Існують багато видів бактеріофагів, деякі просто заражають і розрушають бактерію-хазяїна, коли інші вставляють свою ДНК в бактерійну хромосому. Бактеріофаг може містити гени, які змінюють фенотип хазяїна: наприклад, при еволюції Escherichia coli O157:H7 і Clostridium botulinum гени токсину бактеріофагу перетворили безневинних спадкових бактерій на смертельних патогенних.

Бактерії, як безстатеві організми, успадковують ідентичні копії генів своїх батьків (тобто, вони є клонами). Проте, всі бактерії можуть еволюціонувати за рахунок змін їх генетичного матеріалу (ДНК) при мутаціях. Частоти мутацій сильно залежать від виду бактерії і навіть від штаму одного виду бактерій ^[61]. Мутації у бактерій є наслідком як випадкових мутацій — помилок при зчитуванні протягом копіювання та вплив радіації — так і «стресових мутацій», де бактерія навмисно збільшує норму мутації у стресових умовах ^[62].

Деякі бактерії також можуть переносити генетичний матеріал між клітинами. Це може відбуватися трьома головними шляхами. По-перше, бактерії можуть прийняти екзогенну ДНК із свого оточення, у процесі, що називається трансформацією. Частіше переносяться не хромосомні гени, а плазміди. Гени можуть також бути перенесені за допомогою процесу трансдукції, коли встроювання бактеріофага приносить інородну ДНК до хромосоми. Третій метод передачі гена — бактеріальна кон'югація, коли ДНК переноситься через прямий контакт між клітинами, для чого можуть використовуватися деякі типи ворсинок. Загалом всі ці шляхи переносу генетичнго матеріалу називаються горизонтальним переносом генів, і часто відбувається за природними умовами ^[63]. Горизонтальний перенос генів грає у бактерій роль дещо подібну до статевого розмноження у еукаріотів. Цей процес особливо важливий у придбанні бактеріями антибіотичного опіру, оскільки він дозволяє швидку передачу генів опору між бактеріальними клітинами ^[64].

[ред.] Метаболізм

Основна стаття: Метаболізм мікроорганізмів

На відміну від еукаріотів, бактерії проявляють надзвичайно широку різноманітність типів метаболізму ^[65]. Розповсюдження метаболічних рис в межах груп бактерій традиційно використовувалося для визначення іх таксономії, але ці риси часто не співпадають з сучасними генетичними класифікаціями ^[66]. Метаболізм бактерій може ділитися на підставі виду енергії, донора і акцептора електрона та джерела вуглецю, які використовуються для росту ^[67].

[ред.] Конструктивний метаболізм

За винятком деяких специфічних моментів, біохімічні шляхи, за якими здійснюється синтез білків, жирів, вуглеводів і нуклеїнових кислот у бактерій схожі з такими ж шляхами у еукаріотів, проте по числу можливих шляхів і, відповідно, по ступеню залежності від надходження органічних речовин, бактерії значно переважають еукаріотів. Частина з них може синтезувати всі необхідні їм органічні молекули з неорганічних речовин (автотрофи), інші ж вимагають готових органічних сполук, які вони здатні лише трансформувати (гетеротрофи).

Найбільшим ступенем гетеротрофності відрізняються внутріклітинні паразити, якщо при цьому вони здатні існувати на багатих штучних середовищах, вони називаються факультативними. Велика частина бактерій належить до сапрофітів, які незалежні від інших організмів, але використовуючі синтезовані ними органічні речовини. Існує також ряд бактерій, що вимагають наявність в середовищі невеликого числа певних органічних речовин (деяких аминокислот, вітамінів), яких вони не можуть синтезувати самостійно (ауксотрофи), або навіть лише лише одного досить низькомолекулярного джерела вуглецю (цукор, спирт, кислота). Деякі з них відрізняються високою спеціалізацією (Bacillus fastidiosus може використовувати тільки сечову кислоту), інші як єдине джерело вуглецю і енергії можуть використовувати сотні різних з'єднань (Pseudomonas). Повними гетеротрофами з точки зору вуглецевого метаболізму можуть бути деякі фотосинтезуючі бактерії, наприклад, деякі ціанобактерії і пурпурні бактерії, які отримують вуглець з атмосферної вуглекислоти ^[68].

На додаток до фіксування вуглекислоти при фотосинтезі, деякі бактерії також фіксують азот із атмосфери (фіксація азоту), використовуючи фермент нітрогеназа. Ця екологічно важлива риса може бути знайдений в бактеріях багатьох типів ^[69].

[ред.] Енергетичний метаболізм

Енергетичний метаболізм бактерій засновується на фототрофії, використанні світла через фотосинтез, або на хемотрофії, використанні хімічних субстанцій для отримання енергії. Хемотрофи у свою чергу діляться на літотрофів, які використовують неорганічні донори електронів для дихання, і органотрофів, які використовують органічні сполуки у якості доноров електронів. Щоб використовувати хімічні сполуки як джерело енергії, електрони беруться з відновлювальних субстратів і переміщаються до акцепторів електронів у процесі окислювально-відновлювальної реакції. Ця реакція виробляє енергію, яка може використовуватися для проведення метоболічних реакцій. У аеробних організмах в якості акцептору електронів використовується кисень. У анаеробних організмах замість нього використовуються інші неорганічні речовини, наприклад нітрати, сульфати або вуглекислота. Це приводить до екологічно важливих процесів денітрифікації, відновлення сульфатів і ацетогенезу відповідно ^[70][71]. Ці процеси також важливі в біологічних відповідях на забруднення, наприклад сульфат-відновлюючі бактерії в значній мірі відповідальні за виробництво надзвичайно отруйних форм ртуті (метіл- і діметіл-ртуть) в оточенні ^[72]. Анаероби використовують процес так званого анаеробного дихання (бродіння) для отримання енергії, виділяючи метаболічні побічні продукти (наприклад етанол в пивоварінні), оскільки вони не можуть бути використані далі. Факультативні анаероби можуть переключатися між процесами аеробного і анаеробного дихання, тобто різними акцепторами електронів, залежно від природних умов, в яких вони знаходяться.

Літотрофні бактерії можуть використовувати неорганічні речовини як джерело енергії. Загальними неорганічними донорами електронів є водень, чадний газ, аміак (що приводить до нітрифікації), оксид заліза II, інші відновлені іони металів та деякі відновлені сполуки сірки. Хоча це і незвичайно, деякі бактерії-метанотрофи можуть використовувати газ метан і як джерело електронів, і як субстрат для вуглецевого анаболізму ^[73]. Як у аеробних фототрофів, так і у хемолітотрофів, кисень використовується як кінцевий акцептор електронів, тоді як за анаеробними умовами заміть нього використовуються неорганічні сполуки. Більшість літотрофних організмів — аутотрофи, тоді як оргнанотрофи є гетеротрофами.

[ред.] Філогенетика і класифікація

[ред.] Походження

Предки сучасних бактерій були одно-клітинними мікроорганізмами, які були одними з перших форм життя, що розвилися на Землі біля 4 млрд. років тому. Протягом близько 3 млрд. років всі організми були мікроскопічними і бактерії та археї були домінуючими формами життя ^[74][75]. Хоча й існують бактеріальні скам'янілості, наприклад строматоліти, відсутність у них відмітної морфології перешкоджає їх використання для отримання даних щодо минулої історії бактеріальної еволюції, або датувати час походження специфічних видів бактерій. Проте, генетичні послідовності (так звана молекулярна філогенетика) можуть використовуватися для відновлення бактеріального філогенезу, і їх дані вказують, що бактерії першими відхилилися від лінії архей/еукаріотів. Останній загальних предок бактерій та архей був ймовірно термофілом, що жив 2,5-3,2 млрд. років тому ^[76][77], хоча можливо, що через високий рівень горизонтального переносу генів у той період слід говорити не про одного загального предка, а про популяцію.

Бактерії також прийняли участь в другому великому еволюційному розколі, між археями та еукаріотами. Еукаріоти з'явилися, коли стародавні бактерії вступили в ендосимбіотичні асоціації з предками еукаріотів. Цей процес включав захоплення стародавніх альфа-протеобактерій, формуючи мітохондрій і стародавній ціанобактерій, формуючи хлоропласти ^[78][79].

[ред.] Класифікація

Історично бактерії поділяли за формою на кулясті бактерії (коки, диплококи, сарцини, стрептококи), нитчасті, звивисті (спірили — форми зі спіральними завитками; вібріони, спірохети) та паличковидні. Останні об'єднювали бактерій, що не утворюють ендоспор (власне бактерії), та спороутворюючі бактерії (бацили). Але, тому що бактерії дуже дрібні та мають відносно схожі форми, класифікація заснована на формі не булла успішною. Перша формальна класифікація з'явилася після розробки Гансом Хрістіаном Грамом методики фарбування за Грамом, що розділяє бактерії за структурними характеристиками клітинної стінки. Ця схема включає:

• Gracilicutes — Грам-негативні бактерії з двома клітинними мембранами
• Firmicutes — Грам-позитивні бактерії з товстою стінкою збудованою з пептидогліканів
• Mollicutes — Грам-негативні бактерії без клітинної стінки чи другої мембрани
• Mendosicutes — Нетипово фарбовані бактерії, тепер відомо, що вони надежать до архей.

Наступний розвиток, більшістю заснований на цій схемі, включав порівняння бактерій засновуючись на різницях їх метаболізму поміряних за допомогою багатьох специфічних тестів. Але хоча ці схеми допомогали відрізняти різни штами бактерій, було неясно, чи вони відображують різницю між різними видами чи між різними штамами того ж самого виду. Ця невпевненість була викликана відсутностю відмітних структур в більшості бактерій, також як і горизонтальним переносом генів між незв'язаними видами ^[80]. Більш того, само поняття виду не може бути чітко виражено для бактерій. Ця проблема була вирішена з появою у філогенетиці генетичних методик, таких як вимірювання відносного вмісту гуаніну/цитозину, гібридизація геномів та зчитування генів (особливо гену 16S рРНК) ^[81]. Після цього таксономія розвилася до акуратної класифікаційної системи. У цей момент сам термін «бактерії» змінився. Термін «бактерії» традиційно застосовувався до всіх мікроскопічних прокаріотів, молекулярна систематика показала, що прокаріоти складаються з двох окремий доменів, які зараз називаються Бактерії і Археї ^[82]. Ці два домени, разом у Еукаріотами, стали основою системи трьох доменів, який в даний час стала загально прийнятою клисифікацією в біології ^[83]. Слідує замітити, що через деякі залишки численних історичних схем класифікації та сучасне погане знання біології бактерій, їх класифікація ще не остаточна ^[84].

[ред.] Ідентифікація

Для початкової ідентифікації бактерій все що широко використовується фарбування за Грамом, яке одразу поділяє бактерії на дві великі групи та відрізняє їх від еукаріотів. Деякі організми краще всього ідентифікуються за допомогою інших методів фарбування, наприклад, кислотостійкі бактерії (Mycobacteria, Nocardia) краще всього ідентифікуються за допомогою фарбування за Зіль-Нельсеном або подібних методик ^[85]. Інші організми може бути потрібно ідентифікувати за допомогою вирощування їх зростанням в спеціальному середовищі, або іншими, наприклад серологічними методами.

Методи культур дозволяють зростання тільки певного вида або групи бактерій, обмежуючи ріст інших бактерій в зразку. Часто ці методи розроблюються для специфічних зразків, наприклад, зразок слини розглядатиметься для ідентифікації організми, які викликають пневмонію, а зразок калу розглядатиметься для ідентифікації організми, які викликають пронос, запобігаючи зростанню нехвороботворних бактерій. Зразки, які зазвичай стерильні, наприклад кров, сеча або спинна рідина, культивіруються під умовами, створеними щоб виростити всі можливі організми ^[86][44]. Як тільки хвороботворний організм буде ізольований, він може бути охарактеризований фарбуванням, за своєю морфологію та метаболізмом (наприклад аероб або анаероб) та гемолітичними властивостями. Як з класифікацією бактерій, для ототожнення бактерій все більш і більш використовуються молекулярні методи. Діагностика за допомогою таких заснованих на ДНК методів, наприклад полимеразної ланцюгової реакції, набувають популярності завдяки їх специфічності і швидкості, порівняно із методами, заснованими на культурі ^[87].

[ред.] Взаємодія з іншими організмами

Див. також: Бактерії в організмі людини

Не дивлячись на їх простоту, бактерії можуть сформувати складні асоціації з іншими організмами. Ці симбіотичні асоціації можуть бути поділені на паразитизм, мутуалізм і коменсалізм. Завдяки їх дрібному розміру, бактерії-коменсали усюдисущі і ростуть на тваринах і рослинах, як на будь-якій іншій поверхні. Проте, їх ріст може бути збільшеним теплотою і потом, і значна кількість цих організмів в тілі людини — результат виделень тіла.

[ред.] Мутуалізм

Певні бактерії формують тісні просторові асоціації, істотні для їх виживання. Один приклад такої мутуалістичної асоціації, називаєма межвидовим переносом водню, зустрічається між кластерами анаеробних бактерій, які споживають органічні кислоти і виробляють водень, і метаногенними археями, які споживають водень ^[88]. Ці бактерії не в змозі споживати органічні кислоти і рости коли водень накопичується в їх оточеннях, тільки у тісній асоціацією з воднево-споживаючим археями, які тримають концентрацію водню достатньо низькою, ці бактерії можуть рости.

У грунті, мікроорганізми ризосфери (зона, яка включає поверхню коренів і грунт, що торкається цього коріння) проводять фіксацію азоту, перетворюючи газоподібний азоту на азотні сполуки ^[89]. Таким чином, бактерії забезпечують рослини зручною для поглинання формою азоту, які рослини не можуть виробляти самостійно, отримуючи від рослин необхідні для життєдіяльності бактерій органічні сполуки. Інші бактерії знаходяться як симбіонти в тілі людини та інших тварин. Наприклад, в здоровій людині постійно присутні понад 1 тис. видів бактерій, більшість з яких, флора кишківнику, може сприяти імунітету кишківнику, синтезувати вітаміни (наприклад фолієву кислоту, вітамін K і біотін) та розчиняти склідні важкорозчинні вуглеводи ^[90][91]. Інші бактерії, які пропонують вигоду людині-хазяїну, включають види Lactobacillus, які перетворюють молочні білки на молочну кислоту в кишківнику ^[92]. Присутність флори кишківнику також перешкоджає зростанню потенційно хвороботворних бактерій (зазвичай через конкурентне пригнічення останніх) і тому деякі з цих бактерії продаються як пробіотичні харчові додатки ^[93].

[ред.] Паразитизм

Якщо бактерії формують паразитичну асоціацію з іншими організмами, вони класифікуються як патогени. Хвороботворні бактерії є важливою причиною хвороб і смерті людей, і викликають такі інфекції як стовбняк, черевний тиф, дифтерит, сифіліс, холера, харчові отруєння, проказа, чума і туберкульоз. Бактерії часто трапляються причинами хвороб, які протягом довгого часу вважалися викликаними іншими причинами, наприклад, тільки на початку 1990-х років було знайдено, що причиною виразки шлунку є бактерія Helicobacter pylori. Бактеріальні хвороби також важливі в сільському господарстві: бактерії викликають багато хвороб рослин і тварин (хвороба Джонса, мастит, сальмонулез,сибірська виразка).

Кожних від патогенних бактерій має характерну картину взаємодії із людиною-хазяїном. Деякі бактерії, наприклад Staphylococcus або Streptococcus, можуть викликати інфекції шкіри, пневмонію, менінгіт і навіть сепсис, системну запалювальну відповідь, що приводить до шокового стану, масивної вазоділатації і смерті ^[94]. При тому ці організми — частина нормальної людської флори і зазвичай існують на шкірі або в дихальному тракті без породження будь-якої хвороби. Інші організми незмінно викликають хворобу в людині, наприклад Rickettsia, які є облігатними внутріклітинними паразитами, здатними рости і відтворюватися тільки в межах клітин інших організмів. Один з видів Rickettsia викликає висипний тиф, інший — висипний тиф Скелястих Гір. Chlamydia, інший рід облігатних внутріклітинних паразитів, містить види, які можуть викликати пневмонію та інфекції сечового тракту і, можливо, коронарну хворобу серця ^[95]. Нарешті, деякі види, наприклад Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia, і Mycobacterium avium, є опортуністичними патогенами і викликають хворобу переважно в людях, страждаючих пригніченням імунної системи, СНІД або кістозним фіброзом ^[96][97].

Бактеріальні інфекції часто можуть лікуватися за допомогою антибіотиків, які називаються бактеріоцидними, якщо вини вбивають бактерій, або бактеріостатичними, якщо вони тільки запобігають росту бактерій. Існує багато типів антибіотиків і кожен клас інгібірує процес, відмінний у патогені порівняно з хазяїном. Прикладами такої добірної токсичності хлорамфенікол і пуроміцин, які перешкоджають роботі бактеріальних рибосом, але не структурно відмінних рибосом еукаріотів ^[98]. Антибіотики використовуються як для лікування хвороб людей, так і в інтенсивному сільському господарстві, щоб просувати ріст тварин, але таке використання сприяє швидкому розвитку антибіотичного опору в бактеріях ^[99]. Інфекції можна запобігти і антисептичними заходами, наприклад стерилізуванням шкіри перед проникненням голкою шприца, і правильним доглядом катетерів у медицині. Хірургічні і зубні інструменти також мають бути простерилізованими щоб запобігти забрудненню і бактеріальним інфекціям. Дезинфікуючі засоби, наприклад, видбілювателі, використовуються для знищення бактерій та інших патогенів на поверхнях, щоб запобігти забрудненню і скоротити ризик інфекції.

[ред.] Значення в екології і промисловості

Див. також: Економічна важливість бактерій

Бактерії, зоктема Lactobacillus в комбінації з дріжджами і цвіллю, протягом тисяч років використовуються для виробництва продуктів бродіння, наприклад сиру, солених овочів, соєвого соусу, оцту, вина і кефіру ^[100][101].

Здатність бактерій розрушати різноманітність органічних сполук використовється в обробці відходів і біоремедіації. Бактерії, здібні до травлення вуглеводнів, використовуються для збирання розлитої нафти ^[102]. Наприклад, після катастрофи танкера Ексон Валдес в затоці Принца Вільгельма була розлита значна кількість нафти. В спробі очистити узбережжя від нафти, на деякі пляжи були викинуті культури бактерій, які показали свою ефективнісь на не дуже сильно забруднених територіях. Бактерії також широко використовуються для біоремедіації промислових токсичних відходів ^[103]. У хімічній промисловості, бактерії найбільш важливі у виробництві енатіомерно чистих хімічних речовин для використання у фармацевтиці або сільському господарстві ^[104].

Бактерії можуть також використовуватися замість пестицидів в біологійній боротьбі з шкідниками. Частіше за все для цього використовується Bacillus thuringiensis (також відома під назвою BT), грам-позитивна грунтова бактерія. Підвиди цієї бактерії використовуються інсектицид, специфічний до лускокрилих, продаваємий під торговими марками Dipel і Thuricide ^[105]. Через свою спейифічність, ці засоби вважаються екологічно дружними, майже без негативного ефекту на людину, дику природу, обпилювачів і на інших корисних комах ^[106][107].

Із-за їх здатності швидко рости і відносна легкість, з якою ними можна маніпулювати, бактерії широко використовуються у молекулірній біології, генетиці і біохімії. Створюючи мутації в бактеріальній ДНК і досліджуючи результуючий фенотип, учені можуть визначити функцію генів, ферментів і метаболічних шляхів в бактеріях, а потім застосовують це знання до складніших організмів ^[108]. Зараз розвинуті методи, що дозволяють накопичити значні набори даних про експресію багатьох генетичних продуктів одночасно та використовувати ці дані в математичних моделях біохімії цих організмів. Це досяжно в деяких найкраще вивчених бактеріях, моделі бактерії Escherichia coli зараз активно досліджуються ^[109][110]. Розуміння бактерійного метаболізму і генетики дозволяє використання біотехнологій для виробництва за допомогою бактерій терапевтичних білків, наприклад, інсуліну, факторів росту або антитіл ^[111][112].

[ред.] Посилання

[ред.] Читайте далі