Basale ganglia
De basale ganglia, een groep hersenstructuren rondom de thalamus, bestaan uit de nucleus caudatus, putamen, globus pallidus, substantia nigra en de subthalamische nucleus. Sommigen menen dat er nog meer structuren, zoals amygdala, toe behoren. Putamen en nucleus caudatus worden samen ook wel neostriatum genoemd. Met de term corpus striatum wordt de verzameling nucleus caudatus, putamen en globus pallidus bedoeld. De globus pallidus ('bleke kern') wordt verder onderdeeld in de globus pallidus interna (GPi) en globus pallidus externa (GPe). De substantia nigra ('zwarte substantie') bevat twee kerngroepen: de pars compacta (SNc) en part reticulata (SNr. Het onderscheid tussen deze subkernen is van belang omdat zij in de complexe lusvormige circuits die tussen de basale ganglia en cortex lopen, een verschillende functie hebben.
[bewerk] Twee circuits
Wichmann en DeLong hebben vastgesteld dat er twee lusvormige circuits bestaan tussen cortex en basale ganglia (zie ook figuur hiernaast).
De cortex heeft projecties naar het striatum. Vanuit het striatum lopen er twee banen naar de outputkernen: een direct pad naar GPi en SNr, en een indirect pad dat loopt via de GPe en de subthalamische nucleus (STN) naar de GPi/SNr. Deze heeft op zijn beurt een output die via de thalamus weer terugkoppelt naar de cortex. Ook zijn er dopaminerge projecties vanuit de SNc naar het striatum. Deze faciliteren het directe pad via D1 receptoren en inhiberen het indirecte pad via D2 receptoren. Het effect van het directe pad is inhibitie van de outputkernen van de basale ganglia (= excitatie van cortex), terwijl het netto effect van het indirecte pad juist facilitatie van dezelfde outputkernen teweeg brengt (= inhibitie van cortex). Activiteit van beide paden zorgt dus voor een evenwicht tussen teveel en te weinig motorische activiteit.
De basale ganglia zijn vrijwel onveranderd gedurende een groot deel van de evolutie en is ongeveer hetzelfde in zoogdieren en amfibieën. Het voornaamste doel van de basale ganglia is, in samenwerking met het cerebellum, het sturen van bewegingen. Hierbij wordt als eindstation voor de cortex de thalamus aangedaan. Het netto effect van output van de basale ganglia naar de thalalamus is inhibitie.
De nucleus caudatus heeft veel projecties naar de prefrontale schors, terwijl het putamen veel projecties heeft naar de premotore schors en het supplementaire motorgebied (SMA). Deze projecties zijn verantwoordelijk voor de aansturing van meer complexe vormen van motoriek, zoals de planning van beweging. Anderzijds ontvangen nucleus caudatus en putamen input van zowel anterieure als posterieure schors.
[bewerk] Bewegingsstoornissen
Bij de ziekte van Parkinson is sprake van een dramatisch verlies van dopaminerge neuronen in de substantia nigra (met name in het gebied SNc). Dit gaat gepaard met een verminderde inhiberende werking van het directe pad (zie figuur hierboven). Dit leidt dan weer tot een versterkte inhibitie van de motorische kernen in de thalamus. De verminderde output van het dopaminerge systeem naar de motorische en frontale schorsgebieden gaat vooral gepaard met een afname van het vermogen tot het maken van zelf geïnitieerde bewegingen. Bij de ziekte van Huntington treedt daarentegen een grotere beweeglijkheid op. Deze is het gevolg van degeneratie van neuronen in het striatum, met name de GABA-erge en cholinerge neuronen in nucleus caudatus en putamen. Dit leidt juist tot een versterkte inhiberende werking van het indirecte pad, en dus uiteindelijk tot overstimulatie van de motorische kernen in de thalamus.
[bewerk] Referenties
- Wichmann, T. & DeLong, M.R. (1996). Functional and pathophysiological models of the basal ganglia. Curr. Opin. Neurobiol., 6, 751-758.
- Rolls, E.T. & Treves, A. (2004). Neural Networks and Brain Function (hfdst 9). Oxford University Press,Oxford.
