Codice genetico

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rappresentazione dei codoni su un filamento di RNA

Il codice genetico è lo schema attraverso cui la cellula traduce una sequenza di codoni (o triplette di basi) di RNA in una sequenza di amminoacidi durante la sintesi proteica. Quasi tutti gli esseri viventi usano il medesimo codice genetico, chiamato codice genetico standard.

La cosiddetta traduzione è la seconda fase dell'espressione genica. La prima fase è la cosiddetta trascrizione, in cui una data sequenza del DNA, chiamata gene strutturale, viene usata come stampo per la creazione di un filamento complementare di RNA. La sequenza di RNA si compone di gruppi non sovrapposti di tre basi ciascuno, chiamati codoni. Ad ogni codone corrisponde uno specifico amminoacido, si dice quindi che il codone codifica quell'amminoacido nel codice genetico.

Le basi dell'RNA sono quattro: adenina, guanina, citosina ed uracile (nel DNA l'uracile è sostituito dalla timina). Esistono quindi 4³ = 64 codoni possibili.

Ad esempio, la sequenza di RNA UUUACACAG si compone di tre codoni, UUU, ACA, CAG, cui corrispondono rispettivamente gli amminoacidi fenilalanina, treonina e glutammina. La sintesi proteica applicata a questa sequenza produrrebbe quindi il tripeptide fenilalanina-treonina-glutammina.

Il codice genetico standard è riportato nelle due tabelle seguenti. Nella prima sono indicati quali amminoacidi corrispondono ad ognuno dei 64 codoni; nella seconda sono indicati quali codoni codificano ognuno dei 20 amminoacidi ordinari.

[modifica] Tabella 1: codifica dei codoni

Questa tabella riporta i 64 codoni e gli amminoacidi corrispondenti ad ognuno di essi.
		U	C	A	G
		seconda base
prima base	U	UUU fenilalanina UUC fenilalanina UUA leucina UUG leucina, start	UCU serina UCC serina UCA serina UCG serina	UAU tirosina UAC tirosina UAA stop ocra UAG stop ambra	UGU cisteina UGC cisteina UGA stop opale UGG triptofano
	C	CUU leucina CUC leucina CUA leucina CUG leucina, start	CCU prolina CCC prolina CCA prolina CCG prolina	CAU istidina CAC istidina CAA glutammina CAG glutammina	CGU arginina CGC arginina CGA arginina CGG arginina
	A	AUU isoleucina, start² AUC isoleucina AUA isoleucina AUG metionina, start¹	ACU treonina ACC treonina ACA treonina ACG treonina	AAU asparagina AAC asparagina AAA lisina AAG lisina	AGU serina AGC serina AGA arginina AGG arginina
	G	GUU valina GUC valina GUA valina GUG valina, start²	GCU alanina GCC alanina GCA alanina GCG alanina	GAU acido aspartico GAC acido aspartico GAA acido glutammico GAG acido glutammico	GGU glicina GGC glicina GGA glicina GGG glicina

¹Il codone AUG serve sia per la codifica della metionina che come codone di avvio. Il primo codone AUG lungo il filamento di mRNA è il punto in cui la traduzione ha inizio.
²Questi sono codoni di avvio per i soli procarioti.

[modifica] Tabella 2: codifica inversa

Questa tabella riporta i 20 amminoacidi ordinari ed i codoni che li codificano
Ala	A	GCU, GCC, GCA, GCG	Leu	L	UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
Arg	R	CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG	Lys	K	AAA, AAG
Asn	N	AAU, AAC	Met	M	AUG
Asp	D	GAU, GAC	Phe	F	UUU, UUC
Cys	C	UGU, UGC	Pro	P	CCU, CCC, CCA, CCG
Gln	Q	CAA, CAG	Ser	S	UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
Glu	E	GAA, GAG	Thr	T	ACU, ACC, ACA, ACG
Gly	G	GGU, GGC, GGA, GGG	Trp	W	UGG
His	H	CAU, CAC	Tyr	Y	UAU, UAC
Ile	I	AUU, AUC, AUA	Val	V	GUU, GUC, GUA, GUG
start		AUG, GUG	stop		UAG, UGA, UAA

Nella genetica classica ai codoni di termine (stop) vennero assegnati i nomi dei geni in cui furono individuati per la prima volta - UAG venne chiamato ambra, UGA opale e UAA ocra.

La traduzione inizia in corrispondenza di un codone di avvio (start) ma, a differenza del codone di termine, questi non è sufficiente per avviare il processo di sintesi; in prossimità del codone di avvio devono infatti anche trovarsi alcune sequenze tipiche che permettono all'mRNA di legarsi ai ribosomi. Il codone di avvio più noto è AUG, che codifica anche la metionina. Altri codoni di avvio sono CUG, UUG e, nei procarioti, GUG e AUU.

Molti codoni sono ridondanti, cioè due o più codoni corrispondono allo stesso amminoacido. Questa ridondanza è limitata alla terza base del codone - ad esempio, sia GAA che GAG codificano la glutammina. Un codone è detto quattro volte degenere se qualsiasi nucleotide nella sua terza posizione codifica lo stesso amminoacido (ad esempio, UCA, UCC, UCG e UCU, tutti corrispondenti alla serina); è detto due volte degenere se solo due delle quattro basi nella sua terza posizione codificano lo stesso amminoacido (ad esempio AAA ed AAG, corrispondenti alla lisina). Nei codoni due volte degeneri, i nucleotidi equivalenti nella terza posizione sono sempre o due purine (A / G) o due pirimidine (C / U).

La ridondanza rende il codice genetico meno vulnerabile alle mutazioni causali. Un codone quattro volte ridondante può subire qualsiasi mutazione alla sua terza posizione ed un codone due volte ridondante può subire una delle tre possibili mutazioni alla sua terza posizione senza che l'amminoacido da esso espresso - e quindi la struttura della proteina in cui l'amminoacido verrà inserito - cambi. Inoltre, dato che le mutazioni per transizione (da una purina all'altra o da una pirimidina all'altra) sono più probabili delle mutazioni per transversione (da purina a pirimidina o viceversa), l'equivalenza tra purine o tra pirimidine nei codoni due volte degeneri aggiunge un'ulteriore resistenza.

Sono solo due gli amminoacidi codificati da un unico codone. Sono la metionina, codificata da AUG che è anche il codone di avvio, ed il triptofano, codificato da UGG.

Diverse variazioni al codice genetico standard sono state trovate nei mitocondri. Anche i protozoi ciliati presentano qualche modifica: in loro (come anche in alcune specie di alga verde) UAG e, spesso, UAA codificano la glutammina e UGA codifica la cisteina. Addirittura nei ciliati si pensa che il CODICE 6 appunto, corrispondente a queste riassegnazioni dei codoni stop si sia evoluta fino a sei volte parallelamente. In alcune specie di lievito CUG codifica la serina. In altre specie di batteri ed archeobatteri i codoni di arresto codificano invece amminoacidi non comuni: UGA codifica la selenocisteina e UAG la pirrolisina. È possibile che vi siano altri amminoacidi non-standard la cui codifica è ancora ignota. Inoltre si possono avere diversissime variazioni anche del codice genetico mitocondriale, che inoltre a tassi di evoluzione maggiore a seguito dell'inefficienza dei meccanismi di riparazione del Dna. Ad esempio, oltre ai già citati vertebrati (CGM 2), anche gruppi filogeneticamente vicini a noi, come ad esempio le Ascidie, hanno un codice genetico mitocondriale particolare.

A dispetto di queste variazioni, i codici genetici usati da tutte le forme di vita della Terra sono molto simili. Dato che i codici genetici possibili e potenzialmente adatti alla vita sono molti, la teoria dell'evoluzione fa pensare che questo codice genetico sia andato a definirisi molto presto nella storia della vita su questo pianeta. Le pressioni che poi possono aver portato all'evoluzione di codici genetici non canonici sono state sicuramente secondarie, in particolare si pensa legate a fenomeni di resistenza al trasferimento genico o all'attacco virale.