האבקה
מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
האבקה (pollination) היא התנועה במרחב של גרגר האבקה - הגמטה הזכרית בצמחי הזרע, מהאיבר הזכרי של הצמח בו נוצר, אל האיבר הנקבי של אותו צמח או צמח אחר. ההאבקה מהווה את הבסיס לרבייה הזוויגית בצמחי הזרע. כמו כן, מכיוון שצמחים אינם יכולים על-פי רוב לנוע במרחב, להאבקה חשיבות ייחודית בתור אמצעי של הפצת הגנים של האורגניזם במרחב, תכונה המשותפת גם לתהליך הפצת הזרעים.
קיימים מנגנונים רבים של האבקה, המשתנים ממין צמח אחד למשנהו. נהוג לסווג את תהליך ההאבקה על-פי שני קריטריונים עיקריים:
- הדמיון הגנטי בין צמח המוצא של גרגר האבקה, בו הוא נוצר, לצמח היעד, אותו הוא מפרה - האבקה עצמית והאבקה זרה.
- אמצעי התנועה במרחב של גרגר האבקה (וקטור ההאבקה) - האבקה אביוטית והאבקה ביוטית.
תוכן עניינים |
[עריכה] התפתחות מנגנוני ההאבקה
במשך האבולוציה התפתחו מנגנונים רבים ומגוונים של האבקה. ההאבקה הפרמיטיבית ביותר קיימת במינים שונים של חשופי זרע, כמו האורן והציקאס. האורן, למשל, מייצר כמויות עצומות של אבקה על אצטרובלים זכריים. האבקה מופצת ברוח ורק חלק קטן ממנה מגיע אל האצטרובלים הנקביים, המצופים נוזל דביק. האצטרובל הנקבי סופח בהדרגה את הנוזל הדביק, וכך גרגרי האבקה מגיעים אל הביצית, החבויה בתוך קשקש האצטרובל. משך הזמן מרגע נחיתת האבקה על האצטרובל הנקבי ועד למועד הפריית הביצית הוא יותר משנה.
התפתחות חשובה באבולוציה של האבקה הייתה הופעתה של ההאבקה הביוטית במכוסי הזרע. הפרחים הפרימיטיביים ביותר ניצלו את ערכה התזונתי הגבוה של האבקה, על-מנת למשוך אליהם חרקים. החרקים ניזונו מהאבקה, ותוך כדי מעופם מפרח לפרח, גם העבירו כמויות קטנות של אבקה מפרח אחד לשני, וכך הפרו את הצמחים. מנגנון זה חסכוני בהרבה בהשוואה להאבקת הרוח הקיימת באורן, משום שהוא מצריך ייצור של אבקה בכמויות הרבה יותר קטנות. החרקים המאביקים הראשונים היו ככל הנראה חיפושיות, וניתן למצוא דימיון מבני רב בין פרחים פרימיטיביים שנמצאו במאובנים, לבין פרחים בני-ימינו המואבקים על-ידי חיפושיות: לפרח אופיינית צורת "צלחת", עם עלי כותרת גדולים וצבעוניים שמטרתם למשוך את החרקים מרחוק, שפע אבקה המיועדת בעיקר לשמש מזון לחרקים, והעדר צוף.
הופעתו של הצוף היוותה שלב חשוב נוסף בהתייעלות מנגנוני ההאבקה. ייצור מאסיבי של אבקה בתור מזון למאביקים הינו בזבזני מבחינה אנרגטית עבור הצמח, משום שהאבקה עשירה בחלבון. ייצורה של תמיסת סוכר פשוטה ו'זולה' (הצוף) בתוך רקמות מיוחדות (הצופנים), במיוחד לצורך משיכת החרקים אל הפרח, חוסך עבור הצמחים משאבים רבים ויקרים. צמחים רבים פיתחו לעצמם מנגנונים המונעים מהחרקים לאכול את האבקה (שערכה גבוה יותר גם עבור החרק), כדי להבטיח שלא תתבזבז. בפרח המרווה, למשל, האבקה חבויה בתוך הפרח, ללא אפשרות גישה לחרקים. כשהחרק נוחת על הפרח ואוכל מהצוף, הוא מפעיל "דוושה" מיוחדת, המפזרת את האבקה על גבו, כך שלא יוכל לאוכלה. מנגנון בעל עיקרון דומה קיים גם בסחלבים רבים.
בסחלבים, המהווים את המשפחה המפותחת ביותר בעולם הצומח, קיימים גם מנגנוני האבקה מתוחכמים ביותר. סחלבים רבים חוסכים לעצמם משאבים רבים בכך שאינם מתגמלים כלל את מאביקיהם, לא באבקה ולא בצוף (האבקת רמייה). חלקם מחקים במראם ובריחם פרחים אחרים, המעניקים גמול למאביקיהם (למשל סחלב פרפרני, סחלב מצויר וסחלבן החורש); אחרים מחקים נקבות של חרקים, וכך מושכים את הזכרים (הסוג דבורנית).
בד בבד עם התפתחות מנגנוני ההאבקה בצמחים, התפתחו גם קבוצות שלמות של חרקים ובעלי-חיים אחרים (קו-אבולוציה), המתמחים בהאבקת פרחים, ומזונם העיקרי הוא אבקה או צוף. עם אלה אפשר למנות את הפרפרים, הדבורים, הקוליברים, ועוד טקסונים רבים. מאביקים רבים פיתחו התמחות להזנה והאבקה של מין ספציפי או קבוצה מצומצמת של מיני צמחים, בעלי תכונה משותפת; במקביל, צמחים רבים הסתגלו לספק מזון ולהיות מואבקים על-ידי מין ספציפי או קבוצה מצומצמת של מיני בעלי-חיים. דוגמה להתמחות הדדית שכזו היא פרח בעל מבנה צינורי, שרק חרק בעל חדק ארוך מספיק יכול להגיע אל הצוף שבתחתיתו. מעבר ליתרון שמפיקים שני הצדדים (צמחים ומאביקים) מתהליך ההתמחות בשל צמצום התחרות הבין-מינית, לספציפיות בהאבקה ישנו יתרון חשוב נוסף עבור הצמחים - חיסכון נוסף באבקה. מכיוון שהמאביק ספציפי למין אחד של צמח, כל האבקה שתועבר באמצעותו, תגיע אל פרחים אחרים של אותו המין בלבד, ולא תתבזבז על מיני צמחים אחרים, שאותם היא ממילא אינה יכולה להפרות. דוגמה לספציפיות הדדית בין צמח למאביק, ניתן למצוא בסוג פיקוס, הכולל גם את התאנה. כל מין של פיקוס מואבק רק על-ידי מין ספציפי של צרעה, שהיא בעצמה ספציפית רק לאותו מין של פיקוס.
[עריכה] האבקה עצמית והאבקה זרה
מטרתה של ההאבקה, בתור אמצעי להעברת חומר גנטי מצמח אחד לשני, היא ליצור צמחים צאצאים בעלי מטען גנטי חדש ותכונות חדשות, שיהוו את חומר הגלם לתהליך הברירה הטבעית. כדי להשיג מטרה זו, אבקה המיוצרת בצמח מסוים, צריכה להפרות צמח בעל מטען גנטי אחר, מושג המכונה האבקה זרה. אולם תמיד תיתכן גם האפשרות שהאבקה תפרה צמח בעל מטען גנטי זהה - מושג המכונה האבקה עצמית. מבחינים בין שלוש דרגות של האבקה עצמית:
- האבקה בתוך אותו פרח.
- האבקה בין פרחים שונים על אותו צמח (האבקת שכנים, geitonogamy).
- האבקה בין פרטים שונים של צמח המתרבה באופן וגטטיבי.
האבקה עצמית היא מצב לא רצוי עבור רוב מיני הצמחים, שכן היא מביאה בסופו של דבר ליצירת צאצאים בעלי מטען גנטי זהה לצמח האם, במקום צאצאים בעלי גנוטיפים ותכונות חדשות. אי לכך התפתחו במהלך האבולוציה מנגנונים רבים ומגוונים לצמצום או מניעה מוחלטת של אפשרות ההאבקה העצמית, או של ההפריה שבאה בעקבותיה:
- דו-ביתיות - אסטרטגיית חיים בה כל פרט מייצר סוג אחד בלבד של איברי רבייה - נקביים או זכריים.
- פתיחתם בו-זמנית של פרחים מעטים בלבד, על אותו הצמח.
- הפרדה בזמן (דיכוגמיה) ובמרחב (הרקוגמיה), בין פעילות האיברים הנקביים לבין פעילות האיברים הזכריים, בפרחים דו-מיניים.
- אי-סבילות עצמית - מנגנונים גנטיים שונים המונעים את השלמת תהליך ההפריה ויצירת הזרעים, במקרה של האבקה עצמית.
- מנגנוני השהיה שונים, המונעים את הגעת האבקה אל הצלקת, בזמן שמייד לאחר לקיחת האבקה על-ידי המאביק (למשל - מנגנון התכופפות האבקיות בסחלביים).
- האבקת רמייה - אם המאביק לא יקבל תגמול כלשהו מהפרח (כמו צוף או אבקה), הוא יתרחק מהצמח לפני שיבקר בפרחים נוספים בו. מנגנון זה נפוץ בסחלביים.
למרות חסרונה של ההאבקה העצמית, במקצת ממיני הצמחים ההאבקה היא עצמית לחלוטין או כמעט לחלוטין. האבקה עצמית מהווה פתרון רבייתי למינים נדירים מסוימים, שבגלל המרחק הגיאוגרפי בין פרטים שלהם, סיכוייהם להצליח בהאבקה זרה נמוכים. דוגמה למין נדיר שעיקר האבקתו היא עצמית, היא דבורנית הדבורה.
[עריכה] האבקה אביוטית
ההאבקה האביוטית קודמת להאבקה הביוטית מבחינה אבולוציונית, והיא נפוצה בעיקר בקרב חשופי הזרע. צמחים המואבקים באמצעות וקטורים אביוטיים מייצרים כמויות גדולות מאוד של אבקה, משום שפיזור האבקה אינו ספציפי, ורק חלק קטן מהכמות המיוצרת יגיע בסופו של דבר אל הצלקות. האבקנים בולטים מחוץ לפרח, כדי לאפשר פיזור יעיל של האבקה בסביבת הצמח. הצלקת בעלת שטח פנים גדול, על-מנת לקלוט כמות מקסימלית של אבקה; המבנה שלה מותאם באופן ספציפי, לקליטת גרגרי האבקה של אותו מין הצמח - גרגרי אבקה של מינים אחרים ייקלטו בשיעור נמוך יותר. גרגרי האבקה מותאמים בצורתם לתנועה ברוח (צורה אוירודינמית) או במים, לפי הווקטור הרלוונטי. מספר גרגרי האבקה הנדרשים להפרות ביצית הוא גבוה באופן יחסי בהאבקה אביוטית.
הווקטור הנפוץ ביותר של ההאבקה האביוטית הוא הרוח. עצים רבים מואבקים על-ידי הרוח, למשל האורן והאלון. בצמחי מים, קיימת גם האבקה אביוטית באמצעות מים.
[עריכה] האבקה ביוטית
צמחים המואבקים באמצעות וקטורים ביוטיים (בעלי-חיים) מייצרים כמויות קטנות של אבקה באופן יחסי, משום שהאבקה שלהם מועברת באופן ספציפי מפרח לפרח, ולא מפוזרת בכל המרחב. מספר גרגרי האבקה הנדרשים להפרות ביצית גם הוא נמוך באופן יחסי. המשאבים כאן מופנים לטובת משיכת המאביקים אל הפרח. משיכת המאביקים כוללת שני מרכיבים: פרסומת וגמול. המאביק אמור לקשר בין מראהו וריחו של הפרח (הפרסומת) לבין המזון שהוא מוצא בו (הגמול), ועל-פי כללי ההתניה הקלאסית, לשוב ולבקר בפרחים המעניקים לו גמול הולם.
- הפרסומת מיועדת למשוך את המאביק ממרחק, לפני שהתקרב דיו על-מנת לזהות את הגמול המוצע עבורו. הפרסומת משתמשת בחושי הראייה וההרחה של המאביק. את תפקיד הפרסומת הויזואלית ממלאים בדרך-כלל עלי הכותרת, המקיפים את הפרח במשטח צבעוני הבולט על רקע סביבתו. פרסומת בריח נעשית על-ידי רקמות שונות, המפרישות תרכובות כימיות ספציפיות המושכות את המאביקים.
- הגמול הוא למעשה המניע של המאביק לבקר בפרח. הגמול הנפוץ ביותר בעולם הפרחים הוא גמול המזון - בעלי-חיים המבקרים בפרח ניזונים מצוף או אבקה שהם מוצאים בתוכו. בצמחים מסוימים קיימים סוגים אחרים של גמול, כמו למשל פרחים המשמשים למאביקיהם מקום ללינת לילה, שבו הטמפרטורה בשעות הבוקר גבוהה יחסית לסביבה (למשל בשפתן מצוי ובאירוסי ההיכל).
[עריכה] רמייה בהאבקה ביוטית
פרחים המושכים את מאביקיהם על-ידי שימוש בפרסומת, ללא מתן גמול כלשהו, מכונים רמאים. היכולת של צמחים לרמות בעלי-חיים כדי שאלו יבקרו בהם, בלי להעניק להם בחזרה תועלת כלשהי, הינה סוגייה מיוחדת בתורת יחסי הגומלין בין אורגניזמים. זוהי יכולת מתוחכמת ונדירה בעולם הצומח, והיא נפוצה בעיקר במשפחת הסחלביים - המפותחת ביותר מבין משפחות הצמחים.
אחת הדרכים לרמות את המאביקים היא על-ידי חיקוי פרחים אחרים. מבחינים בין חיקוי פרח ספציפי, לבין חיקוי שהינו כללי יותר:
- חיקוי ספציפי של פרח ממין אחר - שימוש בפרסומת המזכירה פרח של מין "הגון" ספציפי, המצוי בקרבת הצמח הרמאי. מנגנון זה מכונה הידמות בייטס (Batesian mimicry), והוא קיים בסחלב מצויר.
- חיקוי בלתי-ספציפי של פרחים אחרים - שימוש בפרסומת מסוג שכיח, המזכירה במופעה מגוון פרחים אחרים המצויים באזור, שהינם "הגונים". מנגנון זה קיים בסחלב פרפרני, למשל.
מאפיין בולט של הרמייה על-ידי חיקוי פרחים אחרים, הוא נדירות אירוע הרמייה, בהשוואה לתדירותם של האירועים המתגמלים. כלומר, שכיחות הצמח הרמאי בשטח היא נמוכה ביחס לשכיחות הצמחים ה"הגונים", כך שמדי כל כמה ביקורים בפרחים מתגמלים, המאביק מבקר בפרח רמאי אחד. במצב זה, תדירות אירועי הרמייה נמוכה מכדי לגרום למאביק ללמוד אותם ולהימנע מהם, על-פי עיקרון ההתניה הקלאסית; וגם לא נגרם למאביק נזק כשירותי משמעותי, שעלול לגרור לחצי סלקציה שיקנו לו עמידות חלקית או מלאה כנגד אירועי הרמייה. בהקשר זה, נראה שניתן לדרג טקסונים שונים של מאביקים (בייחוד דבורים) על-פי מידת "חוכמתם", כלומר על-פי מידת הצלחתם לזהות את פרחי הרמאי ולהימנע מהם.
קיימות שיטות נוספות לרמייה בהאבקה, למשל:
- חיקוי מקורות מזון שאינם פרחים. בסוג לוף, למשל, הפרחים מזכירים בריחם ובצבעם צואה, וכך מושכים אליהם זבובים.
- חיקוי נקבת המאביק - בסוג דבורנית, הפרח מזכיר בריחו ובצורתו נקבה של דבורת בר ממין מסוים, וכך מושך אליו את זכרי המין.
- חיקוי אתר הטלה - פרחיו של המין בן-חורש גדול מושכים אליהם נקבות של זבובי רחף, המטילות בהם את ביציהן. באופן רגיל, נקבות הזבובים בוחרות אתר הטלה בו נמצאות כנימות, מהן ניזונים הזחלים הבוקעים מהביצים; אך בפרחי בן-החורש אין כנימות, ולכן הזחלים מתים בטרם עת.
[עריכה] וקטורים שונים של האבקה ביוטית
[עריכה] חיפושיות
החיפושיות היוו את המאביקים הביוטיים הראשונים באבולוציה של צמחי הפרחים. החיפושיות נמשכות לפרחים בשל האבקה מהן הן ניזונות. פרחים המואבקים על-ידי חיפושיות אינם מכילים צוף, אלא מספר אבקנים רב, על-מנת לפצות על כמות האבקה הנאכלת. כמו כן, מאחר וכושר התעופה של החיפושיות הוא מוגבל, הפרחים הם לרוב בעלי צורה עגולה ורחבה ("צלחת"), המאפשרת לחיפושיות נחיתה קלה, ולעתים קרובות פורחים במרבדי ענק. פרחים מסוימים אינם מציעים לחיפושיות מזון בתור תגמול, אלא מקום מסתור.
חיפושיות מהסוג אמפיקומה הינן ייחודיות בקרב עולם החרקים, בשל יכולתן לזהות צבע אדום. בהתאם, התפתחו צמחים שונים בעלי פרחים אדומים המואבקים על-ידי אמפיקומות - כמו נורית אסיה, כלנית מצויה, פרג אגסני וצבעוני ההרים.
[עריכה] דבורים
הדבורים נחשבות למאביקים המתוחכמים ביותר בעולם החרקים; אורח חייהן מותאם במיוחד לחיי שיתוף (סימביוזה) עם צמחי הפרחים. הדבורים ניזונות מצוף, אך מאכילות את זחליהן גם באבקה. עקב כך, הן פוקדות קשת רחבה ביותר של פרחים. הדבורים מסוגלות להבחין בין דגמי פרחים שונים, ותחום האור שהן מזהות כולל גם אור על-סגול, שאינו נראה לבני-אדם.
דבורים רבות הינן בעלות כושר למידה גבוה, עובדה המנוצלת על-ידי הצמחים. דבורת הדבש, וכן מינים מסוימים של דבורי בר, מקפידים על הפרדה בין אבקות פרחים ממקורות שונים. בכל גיחה חדשה מהכוורת, דבורת הדבש פוקדת פרחים ממין צמח יחיד. עובדה זו מהווה יתרון עבור הצמחים המואבקים, משום שכל האבקה שהם מייצרים מועברת אך ורק בין פרחים של אותו המין, ולא מבוזבזת בפרחים אחרים. פרחים רבים מסמנים לדבורים את מצבם על-ידי שינוי צבע (למשל תורמוס ההרים), וכך הדבורים נמנעות מלבקר בפרחים שכבר הופרו.
לזכרי הדבורים אינטראקציות ייחודיות משל עצמם עם עולם הפרחים. פרחים רבים משמשים מקלט לילה לזכרי הדבורים, שבו הטמפרטורה בשעות הבוקר גבוהה בכמה מעלות מזו של סביבתם - יתרון אנרגטי עבור הדבורים (למשל אירוסי ההיכל ושפתן מצוי). פרחים מהסוג דבורנית מושכים את זכרי הדבורים על-ידי חיקוי נקבת הדבורה, ואינם מעניקים למאביקיהם גמול כלשהו (האבקת רמייה).
[עריכה] צרעות
מספר מצומצם יחסית של פרחים הינם מואבקים באופן ספציפי על-ידי צרעות (למשל בן-חורש רחב-עלים). צרעות מסוימות, כגון הצרעה המזרחית (דבור), מסוגלות ללקט צוף שהתגבש לסוכר (למשל ברכפתן מדברי). קבוצה ספציפית של צרעות קטנות, עברה קו-אבולוציה עם הסוג פיקוס; הרבייה של צרעות אלו מתקיימת אך ורק בתוך הפרחים והפירות של הפיקוס (יחסים אובליגטוריים); הפיקוס, מצידו, תלוי אף הוא בצרעות לצורך רבייתו. לכל מין של פיקוס ישנו מין ספציפי של צרעה, החיה איתו בסימביוזה.
[עריכה] זבובים
פרחים המושכים זבובים מאופיינים בדרך כלל בצוף מרוכז ומשחתי הנמצא במקום גבוה בפרח, שמסייע לריכוזו באמצעות אידוי מים. מאחר וכושר התעופה של הזבוב הוא גבוה, פרחים אלו מאמצים מגוון צורות. הפרחים מאופיינים בריח חזק, ונוטים לגוונים לבנים, המסמנים לזבוב מזון (כמו בקיסוסית קוצנית ואספרג החורש), או לגוונים כהים, המטעים את הזבוב המחפש אזור בעל רקב על מנת להטיל בו את ביציו (כמו בסוג לוף).
[עריכה] פרפראים
פרחים המואבקים על-ידי פרפראים בנויים כצינור שבקצהו צוף דליל - מבנה המותאם לחדק הארוך של הפרפר. הפרחים המואבקים על-ידי עשים הפעילים בלילה, נוטים לצורה גדולה, צבע בהיר וריח חזק - זאת כדי שיבלטו למרחוק בחשיכה (למשל חבצלת החוף ושושן צחור); לפרח אין משטח נחיתה עבור המאביק, משום שהעש מוצץ את הצוף תוך כדי רפרוף באויר. לעומתם, הפרחים המואבקים על-ידי פרפרי יום נוטים לגודל קטן וצבע ססגוני, ולעתים הם גם מפיצים ריח מתוק עדין; הפרח בנוי עם משטח נחיתה מתאים עבור הפרפר.
[עריכה] ציפורים
קיימות מספר קבוצות טקסונומיות של ציפורים הניזונות מצוף ומאביקות פרחים - הצופיות באפריקה, הקוליבריים באמריקה, וה-Meliphagidae וה-Dicaeidae באסיה, אוסטרליה ואוקיאניה. קבוצות אלה התפתחו בצורה עצמאית זו מזו (אבולוציה מתכנסת), ולכולן אופייניים ממדים קטנים וצבעים ססגוניים, וכן מקור מעוגל ולשון ארוכה, המותאמים למציצת צוף. הקוליבריים מוצצים את הצוף בעודם באויר, תוך כדי רפרוף כנפיהם מול הפרח, פעולה הדורשת אנרגיה רבה; הצופיות, לעומתם, מוצצות את הצוף על-פי רוב מעמדה נייחת, ואינן מרבות לרפרף באויר.
בדומה לפרחים המואבקים על-ידי פרפרים, גם לפרחים המואבקים על-ידי ציפורים מבנה צינורי, כשבעומק הצינור חבוי הצוף. עם זאת, פרחים אלה הינם גדולים יותר, ונפוץ ביניהם הצבע האדום - שבניגוד למרבית החרקים, הציפורים מבחינות בו. דוגמה לצמח המואבק על-ידי ציפורים הוא הרנוג השיטים, המואבק על-ידי הצופית.
[עריכה] עטלפים
עטלפים מאביקים ניזונים מצוף ולא מאבקה. פרחים המואבקים על-ידי עטלפים מכילים כמויות גדולות ביותר של צוף - לעתים עד מאות סמ"ק בפרח אחד.
