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Roadkill

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Le roadkill est un terme d’origine anglo-saxonne qui décrit le phénomène de mortalité animale induite par la collision avec les véhicules.

Les grands carnivores (loups et grizzly) et les animaux lents (tortues et salamandre) sont particulièrement vulnérables au roadkill
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Les grands carnivores (loups et grizzly) et les animaux lents (tortues et salamandre) sont particulièrement vulnérables au roadkill

Les collisions routières impliquant la faune sont en augmentation dans la plupart des régions du monde, notamment dans les pays en développement, en Amérique du Nord et en Europe. Les principales raisons à l’origine de ce phénomène sont l’augmentation des réseaux de transports, l’augmentation de la vitesse moyenne des véhicules et de leur nombre. La demande et l’offre grandissantes en moyens de transports rapides et efficaces contribuent à une fragmentation croissante des territoires et des habitats naturels, ainsi que l’augmentation du nombre de véhicules et du kilométrage parcouru. Le roadkill est intrinsèquement lié à la fragmentation écopaysagère et il est une des causes majeures de disparitions de certaines espèces menacées. Dans les pays pauvres où les bovins, ovins et équidés, ainsi que chiens et chats se déplacent le long des routes, de nombreux animaux domestiques sont aussi blessés ou tués par des véhicules.

Les accidents de véhicules avec la faune ont de lourdes conséquences, tant sur le plan de la biodiversité que de l’économie. En outre, ces collisions posent de graves problèmes de sécurité routière, ils peuvent arriver à n’importe quel conducteur, même expérimenté et prudent.

Au Canada par exemple, les collisions avec la faune représentent environ 1,6 % de l'ensemble des collisions, proportion qui peut cependant être considérablement plus élevée sur certaines routes à trafic élevé et qui traversent des régions boisées, comme c’est le cas dans certains parcs et réserves naturelles.

Le volume et la vitesse du trafic sont deux facteurs réputés accentuer le risque de collision. …Pourtant, oiseaux et mammifères meurent plus nombreux sur les axes de taille «  intermédiaire ». Cela peut s’expliquer par le fait que, comme les autoroutes ou grandes rocades sont plus larges, plus dégagées, conducteurs et animaux se voient mutuellement mieux. Mais également, on peut penser que les grands axes font plus peur aux animaux ou qu’ils sont moins nombreux à leurs abords.

Remarque : Attention, si les animaux meurent moins par collision sur les grandes infrastructures, néanmoins à long terme, c’est alors le caractère morcelant de ces routes qui menace non seulement des individus, mais des espèces.

Sommaire

[modifier] Les infrastructures de transport en France

En 1990, la France était parcourue par 7 000 km d’autoroutes et plus de 800 000 km de routes. On dénombrait 23 550 000 voitures, 4 840 000 véhicules utilitaires et 7 000 cars et autobus, chacun de ces véhicules parcourant en moyenne de 15 000 à 25 000 km/an dont plus de la moitié en zone non urbaine. Étant donné la vitesse de croissance dans le domaine des transports, ces chiffres ont probablement explosés. À compléter par les chiffres actuels + éventuellement un graphique de l’évolution

[modifier] Les espèces impliquées

La quasi-totalité des espèces animales est concernée par le roadkill. Les espèces impliquées dans les accidents routiers varient évidemment selon les régions. Les espèces les plus vulnérables sont cependant les animaux :

  • lents ou peu capables d’éviter les véhicules
  • protégés (ou se croyant protégés) par :
- des piquants (porc-épics, hérisson)
- par une carapace (tatous, tortues, sauriens)
- par la toxicité de leur organisme (crapauds, salamandres)

Mais également :

  • Les grands herbivores qui pâturent sur de vastes étendues. Dans les zones tempérées et près des pôles, ils doivent impérativement migrer au rythme des saisons.
  • Les grands et moyens carnivores (loups, ours, lynx, gloutons, pumas, ocelots, chats sauvages, etc.) ont généralement de vastes territoires de chasse à parcourir, et ils doivent parfois migrer avec leurs proies.
  • Les petits carnivores (renards, loutres, fouines, belettes, putois, etc.) qui prospectent de vastes territoires.
  • Les animaux à vaste territoire dont l’habitat régresse fortement. Exemple :
- La population relique d’ours des Pyrénées en France, confinée sur moins de 0,1 % de son ancien territoire,
- Le grizzly confiné sur moins de 2 % de son territoire aux USA (au sud du Canada),
- Le loup, le lynx européen ou américain (dont il ne reste que deux populations importantes aux USA, mais qui fréquentait toutes les forêts du Maine à l’Oregon).
  • Et tous les animaux qui doivent traverser beaucoup de routes.

Remarque : On ne parle pas de roadkill pour la flore, puisque l’ont considère que le roadkill implique une collision. On peut cependant noter que la fragmentation écopaysagère plus largement l’augmentation des infrastructures de transport, ne sont pas sans conséquence sur la biodiversité végétale.

[modifier] Collision avec les insectes

Il n’existe que très peu d’informations sur la mortalité des insectes due aux chocs avec les automobiles ou les blessures que les turbulences des véhicules rapides peuvent induire sur ces espèces. Une évaluation réalisée à partir de comptages faits dans la région de Fontainebleau en 1990 a donné les résultats suivants : 60 billions (60.10^12) d'insectes meurent dans un choc contre un véhicule chaque année en France (66 420 milliards pour la seule région de Fontainebleau) ; et il y aurait plus de 100 t de cadavres d'insectes, plus gros que ceux qui restent collés sur les véhicules, le long de nos routes. On ne sait pas quelle est la part de ces insectes par rapport à la masse totale d'insectes qui circulent sur et au-dessus des routes (soit sur 1,2 % du territoire environ), ni quel est l'impact sur l'écologie des populations de ces insectes et de celles qui dépendent de ceux-ci pour leur survie…

JP Chambon, auteur de cette étude, a aussi montré qu'en été, la période de la journée au cours de laquelle les insectes sont les plus vulnérables se situe dans la tranche horaire 13-18 h. et la mortalité est plus élevée en zone boisée qu’en zone cultivée et urbaine. La mortalité varie donc selon le trafic, l'heure du jour ou de la nuit, la densité des populations d’insectes (et donc le contexte agro-écologique, l'altitude, les microclimats, etc.), le niveau d’activité des insectes (variant selon la saison, le climat, le lieu, la pollution lumineuse, la lune), et l’état physiologique des insectes.

Cette étude n’a pas été mise à jour (depuis 1990, le nombre de routes et le flux de véhicules ont fortement augmenté, et certaines populations d’insectes, papillons diurnes notamment ont beaucoup régressé). En théorie, les études d’impacts devraient mieux étudier ces questions, y compris pour des trains de type TGV, pour produire des mesures compensatoires et mieux tenir compte de la diversité des situations (environnement biogéographique, nature et couleur des routes, nature des accotements et leur gestion, nombre, vitesse et type de véhicules, etc.), mais ce problème a peu été traité.

Néanmoins les données de 1990/91 ont permis les évaluations suivantes : Compte tenu de l’évolution du réseau routier et du parc automobile :

  • plus de 66 milliards d’insectes peuvent être tués chaque année par collision directe avec les voitures en France.
- à ce chiffre il faut ajouter environ 40 t/an d’insectes tués et projetés sur les bas côtés.
- ce chiffre, compte tenu de la disparition et du renouvellement des cadavres, peut être multiplié par 4 ou 5 pour l’année ce qui représente 120 à 200 t/an de matière animale déposée.

JP Chambon rappelle qu’on ne sait pas ce que ces chiffres représentent par rapport au nombre et à la masse des insectes vivants et, que la surface des routes où s’opère cette destruction (6 500 km²) ne représente qu’environ 1,2% de l’ensemble du territoire français (550 000 km²), inscrits dans 8% du territoire artificialisé/urbanisé. Néanmoins, étant donné que les champs cultivés sont devenus, en raison des pesticides, inhabitables pour de nombreuses espèces d'insectes, et sachant que les bas côtés jouent un rôle important de « corridor biologique de substitution », on peut penser que cette mortalité est un facteur à considérer en terme de fragmentation écologique du territoire, d'autant que les routes sont aussi des barrières écologiques pour d'autres raisons, étudiées par ailleurs (Voir l'article sur les corridors écologiques). Des modèles mathématiques simples montrent que si les déplacements d'insectes étaient aléatoires, les flux de véhicules existant suffisent pour détruire de très importantes populations.

Le cas des TGV mériterait aussi d'être étudié, car son effet de souffle et les turbulences induites sont important (300 km/h).

De nombreuses autres espèces, dont amphibiens, oiseaux et petits et grands mammifères sont également victimes de « Roadkill »

[modifier] Collision avec les amphibiens

Lors des migrations vers le lieu de reproduction, les crapauds, grenouilles et tritons subissent de véritables hécatombes, avec parfois des milliers de cadavres sur quelques centaines de m de routes. On a expérimentalement montré par ailleurs que la plupart des amphibiens sont par ailleurs attirées par les lampadaires (souvent en bord de routes).

Après la sortie de l’eau, parfois forcée par une sécheresse, les mortalités sont plus discrètes, les jeunes amphibiens sont très vulnérables (90 % vont rapidement mourir). Ils meurent déshydratés en quelques minutes sur le bitume ou sur le béton


[modifier] Collision avec les oiseaux

Toutes les espèces d’oiseaux sont concernées, mais en particuliers les espèces migratrices et celles dont le terrain de chasse se trouve à proximité des routes. Les oiseaux qui sont nés près d’une route semblent mieux en « apprendre » les dangers. Les oiseaux nocturnes peuvent être éblouis par les phares et moins bien éviter les véhicules (chouettes, hiboux).

[modifier] Collision avec les mammifères

Cerf victime du roadkill
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Cerf victime du roadkill

De nombreuses données existent concernant les grands gibiers ou quelques espèces suivies par colliers émetteurs (ours, loutres, lynx). Elles sont à l’origine de la création des premiers passages à faune (écoducs). On manque de données chiffrées pour les petits mammifères (hormis quelques études sur les hérissons ou les écureuils).

[modifier] Collision avec la grand faune

La collision, même à une vitesse raisonnable, avec un animal dont le poids peut dépasser 100 kg, ne peut qu’entraîner des dégâts matériels importants pour le véhicule et corporels graves pour ses occupants. Les manœuvres d’évitement d’un animal qui traverse la route devant un véhicule peuvent également être à l’origine d’accidents. Mais en dehors des accidents graves, il existe un nombre important de collisions qui ne sont pas signalées pour diverses raisons dont la principale est la certitude de ne pas être dédommagé.

On estime que les collisions avec la grande faune ne sont signalées que dans 50% des cas. Certain avancent même le chiffre de 25%. En France la fréquence des accidents entre ces trois catégories se répartit comme suit : - Chevreuils : 50 % - Sangliers 45 % - Cerfs 5 % La gravité du choc dépend de la masse de l’animal, de la vitesse du véhicule, à laquelle il faut ajouter celle de l’animal s’il courrait et arrivait de front. L'énergie cinétique croît en effet avec le carré de la vitesse (E=1/2M.V²).

La probabilité de rencontre dépende de plusieurs paramètres. Tout d'abord des populations de gibier. Or, depuis la réalisation de cette enquête (1985), l'augmentation des populations de gibier a été forte (multipliées par 4 environ). Mais cette probabilité de rencontre dépend également de la circulation automobile. Celle-ci a été multipliée par deux environ entre 1985 et 2001 (pour le trafic national). Ainsi la combinaison de ces deux facteurs conduit à une multiplication potentielle par huit du nombre des accidents.

En 1985, l’estimation du nombre des collisions était de 11000. En 2001 nous pouvons estimer les collisions entre véhicules et grande faune à : 100 000 Et pour les sangliers seuls à 45 000 Ce nombre intègre toutes les collisions sans dégâts corporels ou avec dégâts corporels. Grâce aux progrès techniques (Véhicule équipé du système de freinage ABS, meilleure solidité, etc), la plupart des accidents ne se traduisent que par de faibles dégâts et ne provoquent pas de mort ou de blessé.

Cependant d’autres accidents sont simplement dus à une manœuvre d'évitement et ne sont pas toujours comptabilisés en collisions (il peut aussi s’agir d’oiseaux, de lièvres, lapins, chiens, chats, etc. Cette estimation globale reste faible : 4% environ des 2,3 millions d'accidents recensés par les compagnies d'assurance. Son impact est cependant perceptible dans l'opinion publique.

[modifier] Collision avec les petits mammifères

[modifier] Les causes

Les causes du roadkill sont nombreuses et complexes. Elles ne sont pas encore bien connues aujourd’hui. On peut citer notamment :

  • la richesse biologique et la mobilité des espèces présentes
  • la structure paysagère et principalement de la structure des lisières
  • la fonction écologique des abords et de la présence ou proximité de corridor biologique
  • la répartition temporelle et spatiale

La distribution temporelle et spatiale des accidents avec la faune n’est pas aléatoire, et elle est influencée par plusieurs facteurs. Un de ces facteurs est la répartition saisonnière des activités des animaux et leur comportement dans une région donnée. Pour les mammifères, on observe un pic des collisions au printemps et en automne. Au printemps, ce pic peut-être attribué en partie aux déplacements accrus au moment de la migration de jeunes inexpérimentés de l’année précédente et avant la mise bas. Dans certaines régions, la faune peut également être attirée sur le bord des routes pendant cette période par la jeune végétation qui pousse (notamment dans les milieux où la nourriture est rare) ou encore par la présence de mares salines créées par le lessivage du sel de déglaçage (plus particulièrement au Canada et en Scandinavie). À l’automne, les déplacements accrus des mammifères avant la période hivernale rendent ces derniers plus exposés aux collisions routières. Certains pensent également que les activités de chasse peuvent accroître les déplacements des animaux pendant cette période et provoqué un pic des collusions. De plus le printemps et l’automne sont les deux grandes saisons de migrations de la plupart des espèces migratrices, on observe donc logiquement une augmentation du roadkill à cette période. Les collisions dépendent également de l’activité journalière des animaux. Les périodes les plus néfastes pour les animaux se situent entre le coucher et le lever du soleil, et plus particulièrement au crépuscule et à l’aurore. Cela peut s’expliquer par une activité accrue des animaux pendant ces périodes, mais également par une intensification du trafic et une visibilité réduite.

  • l'état de santé des animaux

Les animaux blessés, malades, affaiblis par une fuite, ou intoxiqués (par des pesticides par exemple) ont probablement plus de risques d’être victimes d’une collision. Les centres de soins trouvent souvent des traces de blessures de chasse, voire des plombs frais dans la chair des animaux victimes de collision (oiseaux en particulier)

  • les caractéristiques de la route

Les caractéristiques de la route jouent certainement un rôle dans le phénomène de roadkill. La sinuosité, le nombre de voies, le volume et la vitesse du trafic influence la fréquence des accidents. Cependant, il n’existe que peu d’étude spécifique sur ce sujet.

  • le volume du trafic
  • la vitesse des véhicules

En milieu rural le réseau routier a connu depuis 1985 des améliorations notables. Cela permet de circuler avec une meilleure sécurité et à une vitesse de base supérieure. Paradoxalement ce progrès, globalement indéniable, accroît le risque de collisions avec les grands animaux. L’obstacle qu’ils représentent surgit d’une façon imprévue. La vitesse de base plus élevée rend leur évitement difficile et le choc plus dommageable.

  • L'augmentation des distances du trajet domicile - travail

Le développement des résidences en zone périurbaine, voire fort éloignées du lieu de travail est une évolution sociologique qui contribue à une augmentation supplémentaire de cet aléa. Les trajets, domicile - travail et retour, se font, le matin et le soir, moments où les grands animaux se déplacent le plus.

[modifier] Coût du roadkill

Les coûts qu'engendre le roadkill sont difficilement chiffrables puisque difficilement estimables. En effet, la plupart des collisions, même avec la grand faune ne sont pas signalée et les comptages d'animaux morts en bordure des routes ne peuvent pas prendre en compte les animaux morts mangés et ceux blessés qui sont allés se cacher pour mourir.

Pour les collisions avec les grands herbivores, l'impact physique est lié au poids de chaque espèce et à la fréquence des accidents. Cet aspect est un indicateur approximatif du coût des accidents. Les cervidés ont la masse la plus élevée (plus de 100 Kg), devant les sangliers (60 Kg). Les chevreuils arrivent loin derrière (20 Kg).

Coût estimé :

  • Chevreuils 24%
  • Sangliers 64 %
  • Cerfs 12%.

Les sangliers, en raison de leur abondance, de leur compacité et de leur poids, conduisent de très loin aux dégâts les plus importants et coûteux. Le véhicule est parfois complètement détruit. Si le propriétaire n'est pas assuré tout risque, il subit un préjudice élevé. Les dommages sont parfois corporels, entraînant parfois des pertes en vies humaines. (200 automobilistes par an en Floride et des milliers de blessés)De plus, même lorsque les passagers ne sont pas blessés, le choc psychologique est important.

Les collisions entre les véhicules et la grande faune ont un coût pour la collectivité. Les chiffres de l'Office national interministériel de la Sécurité routière donnent globalement pour 2002 un coût unitaire moyen d’un accident de 12 000 euros sur lequel les assurances indemnisent à hauteur de 6 000 euros. Pour les collisions avec le grand gibier, la masse et la vitesse sont divisées par deux L'énergie cinétique par huit. Le coût serait ainsi de 1 500 euros et l'indemnisation de 375 euros. En considérant que le coût moyen par accident est de 1500, on peut estimer le coût global à 150 millions d’euros, dont 96 millions d'euros pour les sangliers seuls.

Enfin, le roadkill a un coût incontestable pour la biodiversité. Le nombre d'animaux tués représentent dans la plupart des cas une proportion non négligeable des populations.

Le cout des passages à faune (écoducs) paraît alors justifié.

[modifier] Responsabilité

la collision implique un véhicule et un animal sauvage. Mais ce dernier est percuté par le véhicule. Le véhicule a, dans tous les cas, une vitesse nettement supérieure. Comme pour les obstacles fixes le conducteur est, par défaut de maîtrise de son véhicule, le responsable au sens légal de l'accident.

[modifier] Législation

En France, en cas de collision avec un animal sauvage, il faut informer immédiatement soit la gendarmerie ou l'ONCFS (Office national de chasse et de la faune sauvage). Si l'animal peut être sauvé, le mieux est de prendre contact avec un centre de sauvegarde de la faune sauvage. Pour les dégâts aux véhicules, les animaux sauvages n'appartenant à personne, au contraire des animaux domestiques qui ont un propriétaire, il n'existe pas de système d'indemnisation contrairement aux dégâts sur les cultures. Toutefois, si la collision s'est produite alors que l'animal était chassé (les accidents avec le grand gibier sont plus fréquents en période de chasse), Il y a une possibilité de recours si la victime est en mesure de prouver l'action de chasse.

[modifier] Alternatives

Le problème du roadkill n’admet pas une solution universelle. Le phénomène doit être géré au cas par cas. Plus les structures proposées seront diversifiées, plus la faune qui les empruntera pourra être diversifiée. Toutefois, la première chose à faire pour limiter les collisions est d’éviter de construire des infrastructures de transport dans les forêts et autres réserves et là où elles ne sont pas forcément utiles (penser à étudier les infrastructures existantes avant d’en construire une nouvelle, par exemple…)

  • Restaurer et respecter les corridors biologiques

Pour tenter de diminuer les impacts de la croissance humaine et de la fragmentation du territoire, plusieurs scientifiques et experts proposent de mettre en place, de restaurer ou de maintenir un réseau de corridors biologiques permettant de connecter les réserves naturelle entre elles.

  • Encourager la faune à circuler dans un réseau protégé de milieux naturels par des aménagements appropriés (mesures conservatoires et compensatoires)
    • les clôtures

La construction de barrières, comme des clôtures, est une des approches les plus courantes pour prévenir les collisions avec la faune. À condition d’être bien construites et entretenues régulièrement, les clôtures pour la grande faune permettent généralement de réduire le nombre d’accidents, notamment avec les grands herbivores.

    • les passages à faune

Utilisés avec des clôtures suffisamment hautes et bien entretenues, les passages à faune supérieurs ou inférieurs donnent la possibilité aux animaux d’éviter une route, sans perturber leurs déplacements ou leurs migrations. Les principales caractéristiques des passages qui peuvent influencer leur utilisation sont les dimensions de la structure, son emplacement, le couvert présent à proximité, la présence ou non d’un cours d’eau et le taux d’activités humaines. Augmenter le nombre de passage en tunnel dans les zones sensibles permettrait de réduire le risque.

    • « les traverses »

Une solution alternative aux structures coûteuses est l’utilisation de l’équivalent de passages cloutés, qui consistent en une ouverture dans la clôture, accompagnée de panneaux de signalisation avertissant les automobilistes de la présence d’une « traverse » d’animaux. il en existe dans divers pays, dont aux pays bas.

    • la pose de panneaux de signalisation

Pour tenter de diminuer les collisions, on peut poser des panneaux de signalisation au début des routes les plus concernées par ce problème. On peut utiliser des panneaux conventionnels (ceux du code de la route) mais on peut également tenter de sensibiliser les automobilistes en utilisant des panneau de grandes tailles (silhouette d’herbivore par exemple) , des panneaux lumineux ou très colorés. Les études qui ont évalué l’efficacité de cette mesure sont plutôt rares, principalement parce qu’elles sont complexes et coûteuses. La réaction des automobilistes aux panneaux permanents, même non conventionnels, semble insuffisante pour entraîner une forte diminution du nombre de collisions.

  • Respecter les besoins de la faune, amélioration de l’habitat loin des routes

Une solution pourrait être d’améliorer les habitats « alternatifs » et attirants, éloignés des routes. Cependant, avec la fragmentation croissante des paysages, les cœurs d’habitats sont de plus en plus rares, de plus en plus petits, et de plus en plus éloignés les uns des autres. L’agriculture industrielle et la diminution du bocage concentre les flux d’animaux en un nombre restreint de lieux (le long des haies, des bandes enherbées, de lisières, etc.). De plus, cette mesure ne pourrait s’appliquer qu’à la faune des « cœurs d’habitat ». Une partie de la faune typique des écotones cherchera toujours à longer un axe de transport.

  • Dispositif lumineux

Des études nord américaine ont montré que des catadioptres renvoyant une partie de la lumière vers les abords pouvaient diminuer la mortalité animale sur la route en « alertant » les mammifères s'apprêtant à traverser une route de nuit alors qu'un véhicule approche, mais ce dispositif perd de son efficacité à l'aube et au coucher du soleil, qui sont justement les heures où les collisions avec les gros animaux sont les plus nombreuses.

  • Dispositif sonore

Les dispositifs sonores les plus connus sont les sifflets à ultrasons qu’on peut fixer aux véhicules (utilisés principalement au Canada). Ces sifflets produisent, électriquement ou par le mouvement de l’air, des sons (ultrasons) dont la fréquence varie, mais ne sont pas perceptibles par l’homme. Ces sons sont réputés avertir les animaux de l’approche des véhicules et les effrayer. On peut se demander si l’équipement de tous les véhicules ne produirait pas un bruit permanent stressant, voire insupportable pour de nombreuses espèces, dont nos chiens.

  • Diminuer la mobilité, la vitesse

Ce n’est pas une solution facile à mettre en place, mais elle pourrait au moins concerner les zones les plus sensibles, en attendant des aménagements pertinents (écoducs)

[modifier] Conclusion et pistes de solutions

Le problème des collisions routières avec la faune est connu depuis plusieurs années et de nombreux intervenants, tentent de trouver des solutions viables économiquement et socialement pour rendre les routes plus sures et réduire les coûts engendrés par ce type d’accidents. Il n’existe malheureusement pas de solution universelle pour régler ce problème complexe, qui varie localement en fonction de plusieurs facteurs. On peut résumer les pistes de solutions de la manière suivante :

  • prévenir la présence d’animaux sur la route par la pose d’obstacles (mais ceux ci contribuent aussi à la fragmentation écopaysagère)
  • modifier le comportement des animaux de manière à les dissuader de s’approcher de la route ;
  • modifier le comportement des usagers de la route ;
  • rendre les voitures et les routes plus sûres (système de détection infrarouge ou par radar, au moins pour les gros animaux ?)

L'évolution de notre société s'accompagne du refus de tout risque, fût-il naturel. Les grands animaux, et en particuliers les sangliers, sortent du cadre ordonné de la vie urbaine aseptisée. Il est impératif de ramener, dans bien des cas, cet aléa à un niveau plus acceptable pour nos concitoyens mais aussi de mieux leur expliquer les contraintes de la cohabitation du citadin dans un environnement naturel, par essence, changeant et imprévisible. Sur ces deux points les milieux cynégétiques peuvent apporter un concours déterminant et précieux.

[modifier] Voir aussi

[modifier] Liens internes

[modifier] Liens externes

  • CHAMBON Jean Pierre, « un premier bilan de l’impact du trafic routier sur les populations d’insectes ».
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