C4-Pflanze

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Zu den C4-Pflanzen werden Pflanzen gezählt, die im Vergleich zu den C3-Pflanzen eine schnellere Photosynthese bei mehr Wärme und Licht (aber u.U. kürzeren Tagen) durchführen und bei denen sich ein weiterer Weg zur Kohlenstoffdioxid-Fixierung entwickelt hat. Da das erste fassbare Photosyntheseprodukt ein C4-Körper ist, das Oxalacetat, wurde die Bezeichnung zur Unterscheidung von den Pflanzen mit „normalem“ Photosynthesestoffwechsel gewählt. Bekannte C4-Pflanzen sind Amarant, Hirse, Mais, Zuckerrohr und Chinaschilf.

[Bearbeiten] C4-Pflanzen

Mit dem Aufkommen der oxygenen Photosynthese vor ca. 3 Milliarden Jahren reicherte sich Sauerstoff in der Atmosphäre an. Das Kohlenstoffdioxid-fixierende Enzym RubisCO katalysiert in einer – allerdings sehr signifikanten – Nebenreaktion auch die Fixierung von Sauerstoff. Nun konnte die Assimilation nicht mehr so problemlos ablaufen, wie in der ursprünglichen sauerstoffarmen Atmosphäre, da durch die genannte Nebenreaktion im Stoffwechsel C2-Körper anfielen. Die Pflanze betreibt einen erheblichen Aufwand, um diese C2-Körper zurückzugewinnen. Da bei diesem Vorgang Sauerstoff verbraucht wird, nennt man ihn Photorespiration. Da die Affinität der RubisCO gegenüber Sauerstoff bei steigender Temperatur stärker zunimmt als für Kohlenstoffdioxid, ist dies besonders problematisch für Pflanzen in heißen und trockenen Gebieten, von denen einige einen alternativen Mechanismen zur Kohlenstoffdioxid-Fixierung entwickelten. Hier entstand eine "ATP-getriebene CO₂-Pumpe", die einen Mikrokosmos herstellt, welcher jenem der Uratmosphäre entspricht. Zusätzlich zur Rubisco-Reaktion entwickelte sich in den Mesophyllzellen der PEP-Carboxylase-Weg zur Kohlenstoffdioxid-Fixierung. Dabei wird CO₂ an Phosphoenolpyruvat – kurz PEP – fixiert, wobei Oxalacetat – kurz OA – entsteht, welches vier Kohlenstoffatome enthält, wovon sich analog zu den C3-Pflanzen der Name dieses Pflanzentyps ableitet. Das Oxalacetat gelangt über eine Malatschleuse in die Leitbündelscheiden, wo es durch das Malatenzym in Pyruvat – kurz Pyr – und CO₂ gespalten wird. Dadurch entsteht dort eine erhöhte CO₂-Konzentration, wodurch der reguläre Calvinzyklus effizienter abläuft. Der gesamte Weg wurde als zyklischer Prozess formuliert:

[Bearbeiten] Vorkommen der C4-Photosynthese im Pflanzenreich

Die meisten bekannten C4-Pflanzen sind Gräser, gefolgt von Seggen. Doch auch bei einer Reihe von Zweikeimblättrigen gibt es diesen Stoffwechselweg, insbesondere bei den Fuchsschwanzgewächsen und anderen Nelkenartigen, bei Wolfsmilchgewächsen und vereinzelt bei Windengewächsen und Korbblütlern.

[Bearbeiten] Hatch-Slack-Zyklus

Die Reaktionen dieses C4-Dicarboxylatweges, die sich über zwei benachbarte Zelltypen erstrecken, wurde in den 60er Jahren des 20. Jahrhunderts ergründet und nach seinen Entdeckern Marshall Davidson Hatch und Charles Roger Slack benannt. Nach seinem Beginn in den Mesophyllzellen, die nicht über RubisCO verfügen, setzt er sich, wie beschrieben, in den Leitbündelscheidenzellen fort, die aufgrund der Enzymausstattung von C3-Pflanzen den Calvin-Zyklus ausführen können,

Abbildung: Verbindung der Hatch-Slack- und Calvin-Zyklen in C4-Pflanzen

[Bearbeiten] CAM-Pflanzen

Eine weitere Optimierung des Prinzips der ATP-getriebenen CO₂-Pumpe findet sich im CAM-Pflanzen (CAM = Crassulaceae Acid Metabolism). An trockenen Standorten bewerkstelligen Sukkulente statt der örtlichen eine zeitliche Trennung der CO₂-Fixierungsschritte. So müssen die Spaltöffnungen (Stomata) zur CO₂-Aufnahme nur nachts geöffnet werden, was eine Austrocknung verhindert. Der Tag (T)-Nacht (N)-Rhythmus gestaltet sich dabei wie folgt:

Nachts: CO₂-Aufnahme und Fixierung an PEP. Entstehendes Oxalacetat (OA) wird zu Malat reduziert und in Malatspeichern (Zellvakuolen) zwischengelagert. Der Prozess ist von einer Ansäurung begleitet und nutzt die tagsüber in der Lichtreaktion gebildeten Reduktionsäquivalente.
Tags: die in der Zellvakuole deponierte Säure (überwiegend Äpfelsäure, aber auch Asparaginsäure) wird decarboxyliert. Freigesetztes CO₂ treibt den Calvinzyklus an.

Bemerkenswert ist die Regenerierung von PEP aus Pyr, die zwei ATP-Äquivalente benötigt. In Pflanzen wird hier nicht die Zweischritt-Strategie der Gluconeogenese genutzt. Vielmehr entstand mit Pyruvat-Phosphat-Dikinase ein Enzym, das zwei energiereiche Phosphatbindungen eines Moleküls ATP und ein anorganisches Phosphat-Ion zu diesem Zweck nutzen kann.

Abbildung: Kohlendioxid-Fixierung in C4 - und CAM-Pflanzen: Dieser Pflanzentyp nutzt zur Kohlendioxid-Fixierung Phosphoenolpyruvat (PEP; Kasten am linken Rand). Es entsteht die C₄-Verbindung Oxalacetat (OA). Bei deren Decarboxylierung erhöht sich der CO₂-Partialdruck, so dass der Calvin-Zyklus (unten rechts eingezeichnet) effizient betrieben werden kann. Die Regenerierung von PEP erfolgt durch Pyruvat-Phosphat-Dikinase in einem Schritt. CAM-Pflanzen haben diese Reaktionen einem Tag-Nacht(T/N)-Rhythmus unterworfen. Tagsüber (T) wird die Lichtreaktion der Photosynthese betrieben, womit Energieäquivalente zur Synthese von Stärke bereitgestellt werden. Nachts (N)entsteht aus Stärke der Akzeptor PEP, daraus OA, das zu Mal umgesetzt und zwischengelagert wird.

[Bearbeiten] Ökonomische und ökologische Aspekte

C4-Pflanzen sind den meisten C3-Pflanzen insofern überlegen, als sie CO₂ und Wasser ökonomischer nutzen können: (WUE water-use-efficiency)

Während C4-Pflanzen zur Bildung von 1 g Trockenmasse 230–250 ml Wasser benötigen, liegt der Bedarf für C3-Pflanzen zwei bis dreimal so hoch.
- Überlegene Wachstumsraten zeigt das Chinaschilf, das aus diesem Grunde Interesse für die Produktion von Biomasse für die Energiegewinnung gefunden hat: Unter günstigen Voraussetzungen lassen sich bis zu 45 Tonnen Trockenmasse je Hektar ernten.
Die optimale Wachstumstemperatur liegt zwischen 30 °C und 45 °C, für C3-Pflanzen dagegen bei 15–25 °C.
Wachsende Aufmerksamkeit gewinnen auch tropische C4-Futtergräser, die mit Stickstoff bindenden Bakterien vergesellschaftet sind und somit kaum einer Zusatzdüngung bedürfen.
Obwohl zu den Gräsern gehörend, ist Reis keine C4-Pflanze. Um die Erträge zu steigern, gab man ihm die Genausstattung vom Mais und verzeichnete Ertragssteigerungen von bis zu 35 Prozent.

In den letzten 30 Jahren ist eine Ausbreitung von C4-Pflanzen auch auf warmen, sonnigen Standorten in Mitteleuropa zu beobachten. Zumeist handelt es sich um hirseartige Gräser und Fuchsschwanzarten. Deren Ausbreitung wird zumindest bisher nicht als Gefahr für die heimische Flora gewertet.

[Bearbeiten] Isotopendiskriminierung

C4-Pflanzen lassen sich durch das Verhältnis der beiden Kohlenstoff-Isotope ¹²C und ¹³C erkennen. Die beiden Isotope kommen in der Atmosphäre mit 98,89 % und 1,11 % vor (das radioaktive Isotop ¹⁴C spielt in diesem Zusammenhang keine Rolle). Das Enzym RubisCO reagiert mit ¹²C schneller als mit ¹³C, bei C3-Pflanzen ist daher das ¹³C abgereichert. Das Verhältnis ¹³C/¹²C wird als δ-¹³C-Wert ausgedrückt:

$\delta ^{13} C\ \lbrack {}^{0\!}\!/\!_{00} \rbrack = \frac {\frac {{}^{13}C} { {}^{12}C}\ \mathrm{der\ Probe} - \frac {{}^{13}C} { {}^{12}C}\ \mathrm{im\ Standard}} {\frac {{}^{13}C} { {}^{12}C}\ \mathrm{im\ Standard}} \times 1000^{0\!}\!/\!_{00}$

Als Standard ist ein bestimmtes Kalkgestein definiert. Produkte der C3-Photosynthese besitzen δ-¹³C-Werte von rund –28 ‰. In den C4-Pflanze wird jedoch fast das gesamte CO₂ durch die PEP-Carboxylase vorfixiert, die die Kohlenstoffisotope nicht diskriminiert. Durch die hohe interne CO₂-Konzentration in den Bündelscheidenzellen kommt auch die Diskriminierung der RubisCO nicht zum Tragen. Daraus ergibt sich für C4-Pflanzen ein δ-¹³C-Wert von durchschnittlich –14 ‰. Durch Bestimmung des δ-¹³C-Wertes mittels Massenspektrometrie kann man daher unterscheiden, ob Zucker aus der Zuckerrübe (C3) oder aus Zuckerrohr (C4) stammt.

Siehe auch Isotopenuntersuchung.