Evolucija oka

Из пројекта Википедија

Svetlost predstavlja prvobitan (najveći) izvor energije. Početkom biološke evolucije pre oko 3.6 milijardi godina, sunčeva svetlost je bila ta koja je podržala tj. stimulisala razvoj organskog života i definisala biološko vreme na našoj planeti. Svetlost i ciklus svetlosti/tame su najverovatnije bili najznačajniji selektivni mehanizmi koji su imali snažan uticaj na organizme. I dan danas, postoje mnoge nerešive zagonetke kada je evolucija vida u pitanju.

Ako se osvrnemo na podatke koje nam mogu ponuditi fosili, nailazimo na to da pravi (odgovarajući) vid vodi poreklo jos iz rane Kambrije, pre 530 miliona godina. Kambrijske životinje nisu predstavljale iste vrste koje postoje danas, ali približno skoro svi moderni filumi koji su nastali, bili su opremljeni očima..... Pre samo 20 miliona godina ranije, pre završetka Prekambrije, forme života izgleda da su bile znatno prostije. Prekambrijska fosilna fauna totalno isključuje velike, pokretne životinje koje su mogle da imaju koristi od dobro razvijenog vida.Čak je i teško identifikovati fosilne ostatke bilo koje od Prekambrijskih organizama. Ali nešto se zadivljujuće moglo desiti na samom prelazu između Prekambrije i Kambrije. Za relativno kratak geološki period, pojavio se veliki broj različitih višećelijskih životinja, a mnoge od njih su imale velike oči. Ovaj važan evolucioni događaj je poznat pod nazivom Kambrijska eksplozija.

Kambrijski fosili

Jedno od najpoznatijih nalazištafosili Kambrijskih fosila je Bergs Šel (Burgess Shale), u Britanskoj Kolumbiji gde sami fosili predstavljaju ostatke marinske faune, najverovatnije plitkih voda. Najbrojniji predstavnici tadašnje faune bili su Arthropoda-e, ali i među fosilima su prisutni i ostaci drugih filuma: Brachiopoda, Mollusca, Porifera, Echinodermata, Cnidaria i Annelida. Smatra se da je predak bilateralno simetričnih, makroskopskih i pokretnih životinja bio isuviše mali ili mekog tela, pa stoga nisu pronađeni njegovi fosilni ostaci. U ranoj kambrijskoj fauni trilobiti (ali i drugi zglavkari) su doživeli procvat, pa je razumno verovati da su oni videli svet kroz složene oči. Kod fosila trilobita često je moguće uočiti facete složenih očiju, dok su kod drugih Kambrijskih fosila oči vidljivetrilobitisamo kao tamni otisci sa neočuvanom detaljnijom strukturom.

Trilobiti

Trilobiti se i često pominju kao jedno čudo koje zbunjuje evolucioniste, jer su se pojavili odjednom u Kambrijskom periodu, sa ekstremno kompleksnom građom oka. Ovo oko koje se pojavilo pre 500 miliona godina u tako perfektnom stanju, po rečima profesora geologije Davida Raupa ima jedan optimalni dizajn koji bi bilo moguće kreirati jedino u današnje vreme i to od strane krajnje dobro obrazovanog i maštovitog inžinjera-optičara".

Pikaya

Nije moguce naci koren porekla kicmenjackog oka , kao sto je to moguce u slucaju očiju artropoda. Iako su u ranoj Kambriji pronađeni fosili kičmenjaka kao što je Pikaya (koja verovatno predstavlja najstariji poznati fosil hordata), pokazalo se da nisu imali jasno diferencirane oči. Prvi dokaz o postojanju očiju kod kičmenjačkog filuma ukazuje nam fosil konodontne životinje, koji se pojavio 30 miliona godina kasnije. Jedan primer takve životinje je Clydagnathus koji je imao neobično velike oči koje su mu omogućile znatno bolji vid nego većini životinja tog perioda. Nekih 30 miliona godina kasnije nakon konodonta, pojavile su se prve ribe, a linija hordata je postala dominantna komponenta ekološke zajednice. Evolucija kompleksnog oka se oslanja uglavnom na priču o tome šta se desilo u Kambriji, a nakon toga naseljavanje (kolonizacija) kopna je bio događaj koji je bio pokretač daljih generalnih evolucionih događaja kada je vid u pitanju.

Sve u svemu, možemo reći da na osnovu izobilja vrsta koje su imale oči, kao i na osnovu njihove veličine, izgleda da vid u ranoj Kambriji nije bio ništa manje bitan nego što je i danas.

[уреди] Šta čini dobro oko ?

Osnovne karakteristike oka su rezolucija i osetljivost. Rezolucija pretstavlja finoću uzorkovanja optičke sredine od strane receptorskog organa. Osetljivost predstavlja kvantitativnu meru, tj. broj fotona koje primaju receptorske ćelije kada oko analizira scenu standardne osvetljenosti. Rezolucija zavisi od gustine retinalnih receptora i kvaliteta optičkih delova oka (ako su prisutni).

[уреди] Kolika je korist od „pola“ oka?

Multicotyle purvisi

U suštini „pola“ oka pretstavlja samo oko lošijeg kvaliteta. Životinja sa takvim okom je mogla da vidi upola dobro koliko i životinja sa „celim“ okom. Stoga se nameću pitanja: Kakva je korist od „lošeg“ vida? i Da li malo bolji vid donosi neku prednost ?

Mnoga živa bica koja naseljavaju našu planetu danas nemaju vid, mnoga poseduju loš vid i očigledno, takav im je koristan. Gehring & Ikeo (1991) su predložili model naj prostijeg oka koje se sastojalo iz dve ćelije, jedne fotoreceptorne i jedne pigmentske i može se naći kod larve trematoda [[Multicotyle purvisi]]. Ovaj „organ“ koji se u stvari i ne može smatrati pravim okom, ne obezbeđuje prostorni vid već samo svetlosnu percepciju, poredeći draži iz dva ovakva „organa“ ili pokretima tela, larva može da se orijentiše u prostoru ka tami ili svetlu.

Najjednostavniji način da se dobije prostorni vid je da postoje dve različite receptorne ćelije odvojene pigmentskim omotačima tako da ne primaju svetlost iz istog pravca. Pod uslovom da CNS tih životinja može da prepozna nadražaje sa tih ćelija. Što je životni stil životinje kompleksniji, javlja se potreba za komleksnijim vidom. Stoga i pola oka je dovoljno dobro ako zadovoljava potrebe životnog stila jedinke.

Životinje koje žive u tamnim uslovima nemaju razvijene oči jer im nisu potrebne, s druge strane, kod ostalih stvorenja bolji vid stvara priliku. Ako ptica ima malo bolji vid moći ce da malo brže leti kroz šumu. Pčela će moći da uoči cvet po malo oblačnijem danu... Primera ima mnogo ali značajno je to da takva unapređenja moraju imati dobru heritabilnost kako bi njihova prisutnost imala efekta i na narednu generaciju i samim tim nosiocima iste ponudila prednost u evolutivnom smislu.

[уреди] Koristi od samog oka?

1. Nosiocu osobine pomaže da bude kompetitivniji u odnosu na pretstavnike iste vrste. Kada svi pripadnici te vrste stignu na isti evolutivno - morfoloski nivo, to prestaje da bude prednost. Kada se pojavi novo poboljšanje javlja se i ponovna prednost nosioca.
2. Nosioci osobine stiču prednost u odnosu na druge vrste, što stavlja druge vrste (bilo da su predator ili plen ili kompetiraju za isti resurs) pod evolutivni pritisak.
3. Nosioc osobine može da se bolje suoči sa preprekama koje mu je nametnula priroda. (izbegavanje prepreka, veća mogućnost širenja areala i pronalaženja novih resursa)

[уреди] Kako je oko moglo da evoluira?

Darvin: „Predpostavka da je oko sa svim svojim neuporedivim mehanizmima za udesavanje žiže za razlicita odstojanja, za primanje različitih količina svetlosti, i za popravku sferne i hromatske aberacije, moglo postati pomocu prirodnog odabiranja meni izgleda – ja to slobodno priznajem – besmisleno u najvecem stepenu. “

U nedostatku fosilnih tragova, možemo probati da dedukujemo koji su tip vidnih organa imale prekambrijske životinje, ako ih je bilo. Mali vidni organ nije u mogućnosti da ponudi dobru sliku prostora, bez obzira koliko je dobro dizajniran. Kao što je napomenuto u uvodu, male i spore prekambrijske životinje nisu imale ni mogućnost a ni potrebu za kompleksnijim prostornim viđenjem. S druge strane prvobitna Kambrijska fauna obuhvatala je veoma pokretne organizme sa velikim očima i dobro razvijenim prostornim vidom.

Bdelocephala brunnea

Postoje dva fundamentalno različita načina na osnovu kojih je prostorni vid mogao da evoluira od fotoreceptora obmotanim pigmentisanim slojem. Ili je došlo do povećavanja broja receptora u okviru istog pigmentskog omotača ili je doslo do povećanja broja jediničnih prostih očiju. Alternative vode ka nastanku jednokomornog kičmenjačkog oka i facetnih očiju kod insekata. Dobar primer je turbelarija [[Bdelocephala brunnea]] čije je „oko“ građeno od malog broja receptorskih ćelija koje dele zajednički pigmentski omotač. U smislu funkcije nema razlike između oka ove turbelarije i kičmenjackog oka ali je kompleksnost kičmenjackog oka na zavidnom nivou.

Dalje usavršavanje organizama pratilo je i usavršavanje oka. Od značaja nije više samo pozicioniranje vec i kompleksnije poimanje prostora. To je zahtevalo razvoj kompleksnije optike kakva se sreće kod Cephalopoda, kičmenjaka i insekata.

Model usložnjavanja oka

Nilsson i Pelger (1994) predložili su model usložnjavanja oka i dali pretpostavku za koliko vremena je moglo oko da evoluira. Njihova ilustracija nam pokazuje kako obično tačkasto oko može da evoluira direkciono do kompleksnog kičmenjackog oka.

1. Slika predstavlja prosto oko. Omogućava nam da predpostavimo da se ono nalazi u okviru kože visećelijskog organizma. Poseduje tamnu pozadinu (pigmentske ćelije) što vid čini za nijansu boljim.
2. Blago ulegnuće se pojavljuje ispod takvog tačkastog oka, koje tada dobija konkavni oblik. To za nijansu povecava preciznost vida i takođe čini oči manje podložnim oštećenjima.
3. Ulegnuće se produbljuje dok od prilike njegova dubina i širina ne postanu jednake. Takvo oko podseća na oko danasnje planarije.
4. Ivice udubljenja počinju da se sužavaju što ukazuje na pojavu aperture kod očiju. U ovom ili nekom od sledećih stadijuma evolucije, oko počinje da se ispunjava providnim gelom što može biti posledica neke mutacije ili toga što je sama životinja prekrivena nekim sluzavim omotačem. Gel omogućava odrzavanje oblika samog oka, pomaže zaštiti senzitivnih ćelija od hemijskih oštećenja...
5. Apertura oka dalje nastavlja da se samanjuje, a samim tim povećava se i jasnoća vida. To se dešava sve dok apertura ne postane odgovarajuće veličine, što sve zavisi od jačine svetla. Ovaj stadijum oka nalikuje oku nautilusa.
6. Sledeci korak je nastanak sočiva. Da bi ono nastalo, oko bi moralo da bude prekriveno nekim transparentnim pokrivačem. To je moglo da se dogodi nekom mutacijom bilo kad pre ovog koraka. Taj omotač bi u sredini postajao deblji dok ne poprimi oblik sočiva.
7. Problem koji se javlja je to sto sočivo nije pravilno postavljeno u odnosu na aperturu. Da bi se to poboljšalo, sočivo mora da se pomeri ka centru oka i da zadeblja. Što je deblje sočivo, to je jasnija slika.

Koliko dugo bi trebalo kičmenjačkom oku da evoluira?

Nilsson i Pelger (1994) su podelili sekvencu evolucije oka u korake 1% - nih promena. Oni su izračunali da bi za evoluciju od najprostijeg tačkastog oka do kičmenjackog oka bilo potrebno oko dve hiljade (1829) koraka 1%-tnog uvećanja tačkastog oka. Na osnovu ovoga N. i P. su zaključili da je oko moglo da evoluira za manje od 400 000 generacija, ako jedna generacija traje jednu godinu, oko bi moglo da evoluira za manje od pola miliona godina!

[уреди] Evo – devo pristup objašnjenju evolucije oka

Gehring & Ikeo (1991) su predložili model oka koje se sastojalo iz dve ćelije, jedne fotoreceptorne i jedne pigmentske. (što je već diskutovano u tekstu iznad). Ako strukture, koje se porede, imaju zajedničko poreklo u strukturama zadnjeg zajedničkog pretka, smatraju se homologim. Tip ćelije pretstavlja homogenu populaciju ćelija koja eksprimira isti set ortolognih gena pri svojoj diferenciaciji kako bi se razvile u definisani fenotip.

Ekspresija specifične kombinacije transkripcionih faktora u CNS-u insekata i nervnoj cevi vertebrata dovodi do diferenciacije različitih tkiva među kojima i insekatskih omatidija i kičmenjackih ćelija oka.

“Molecular comparativ cell biology” (Komparativna molekularna ćelijska biologija) istražuje (između ostalog) sekvencu ekspresije gena u upoređivanim ćelijskim tipovima kako jedne vrste tako i među različitim vrstama. Proučavanje otkriva da u okviru jedne vrste, neki tipovi ćelija pokazuju sličnosti u fenoipu, a male razlike u molekularnim karakteristikama, ovakve osobine mogu ukazati na zajedničku evolutivnu istoriju a ishodišni oblici pretstavljaju homologe sestrinske ćelijske tipove. (Sestrinski ćelijski tipovi evoluiraju od zajedničkog prekursora.)

Tokom evolucije, od dvoćelijskog oka ka složenijim očima, uočava se dodavanje drugih tipova ćelija u morfologiji oka. To su ćelije sočiva, mišićne, potporne ćelije… Broj različitih ćelija koje učestvuju u građi oka dostigao je kulminacju kod složenih očiju cefalopoda i kičmenjaka. Funkcionalno gledano, najbitnije su receptorske ćelije. Postavlja se pitanje njihove homologije kroz brojne životinjske taksone i da li su receptori svetla homologi na najvišem nivou?

Na molekularnom nivou poznato je, (na osnovu genetičkih istraživanja) da svi životinjski receptori svetla do sad opisani koriste neki oblik vitamina A kao hromofor i opsin kao apoprotein koji vezuje taj hromofor. Filogenetske analize pokazale su da svi opsini vode poreklo od jednog opsinskog prekursora (uropsin) koji je bio prisutan i kod najranijih bilaterija. (neke vrste opsina se mogu naći i kod bakterija bakteriorodopsin) Predački opsin (uropsin) je divergirao pre 350-400 miliona godina u najmanje četiri različita opsina koji su stvorili uslove za razvoj hromatske diskriminacije. Kasnije je nastala “rod – opsinska” familija, koja je omogucila viđenje u uslovima smanjenog svetla, to je postalo evidentno nakon analiza opsina kod riba (Teleostei), reptila i ptica. Prvi sisari su možda imali donekle razvijen trihromatski vid, međutim zbog života u uslovima smanjene svetlosti pretpostavlja se da je njihov vid bio baziran na štapićima i rodopsinu a da je tek pre 35 miliona godina duplikacijom gena reevoluirao njihov danasnji kolorni vid.

Na nivou specifičnih transkripcionih faktora, pokazano je da, evolutivno vrlo konzerviran, pax 6 (homeobox) [pogledati prilog] ima veliku ulogu u formiranju očiju kod mnogih grupa životinja ali isto tako on nije samo spečifičan za put razvića očiju i receptora za svetlo već je uključen i u druge puteve razvića mozga i olfaktornih organa. To znači da u predačkoj funkciji diferencijacije fotoreceptora pax 6 nije imao ključnu ulogu, Branchiostoma ima razviće fotoreceptora koje ne uključuje aktivnost pax 6. Mada, svakako je znacajan kao pokretač kaskade homeobox gena koji učestvuju u razviću oka. Ortodenticle – otx geni (crx, otx2, otx3) imaju jednako važnu ulogu u razviću oka, fotoreceptora i ostalih ćelija retine ali kako i pax 6 nisu specifični samo za taj put već imaju širu fukciju. Drugi geni transkripcionih faktora, kao što je six porodica, imaju veoma staru ulogu u formiranju fotoreceptorskih tipova ćelija. Six 1/2 kod drosofila, planarija i polihete Plathyneris, pored uloge u ranoj fazi determinacije razvića oka ostaju aktivni i u fotoreceptorskim i pigmentskim ćelijama tokom njihovog razvića. Kod vertebrata six 2 nije aktivan u ranim fazama razvića oka ali je prisutan u kasnijim fazama razvića ćelija retine, što ukazuje na predačku ulogu ovog gena u diferencijaciji fotoreceptora. Iako, očigledno značajna za oko, familija six gena učestvuje u tkivnoj determinaciji i drugih tkiva, kao što su miogena tkiva, a six 3 učestvuje u determinaciji razvića celog prednjeg dela mozga, što uključuje i oči.

Imajući ove činjenjice u vidu, može se pretpostaviti da je iz “proto oka” u kome je za recepciju svetla “bio zadužen” uropsin, moglo tokom evolucije, da dođe do nastanka složenih tipova očiju pa i današnjeg sisarskog (kičmenjačkog) i to zbog:

1. Postojanja mreže transkripcionih faktora kodiranih od strane homeobox gena pax6, otx familije, six1/2 i six3 (verovatno i jos nekih drugih)
2. Kombinacije nihovih promotora i enhensera
3. Duplikacije i dodavanja novih gena u put razvića oka

Navedeni argumenti su predloženi na osnovu istraživanja u okviru modela “Interkalarne evolucije” (Gehring & Ikeo, 1999) [vise o tome u prilogu teksta] Isto tako prvobitni fotoreceptor bilaterija je mogao da evoluira u različite, sestrinske receptorne tipove ćelija…

Rabdomerni i cilijarni fotoreceptori

Rabdomerni tip receptora povećeava površinu membrane savijajući gornju površinu ćelije, dok cijijarni to rade savijajući cilijarnu membranu. Pošto se oba tipa receptora javljaju i kod Deuterostomia i kod Protostomia postoje dva tipa pretpostavki o tome kakav je bio prekursor današnjih rabdomernih (kod insekata) i cilijarnih (kod kičmenjaka) fotoreceptora? Jedna grupa naučnika smatra da je postojao intermedijerni (ciliorabdomerni) tip receptora kod ranih Bilateria a drugi pak smatraju da su rane bilaterije već posedovale dva distinktivna tipa opsinskih fotoreceptora. Posle razdvajanja, oba tipa receptora su divergirala u različite puteve intracelularnog prenosa informacije svetlosnog signala.

Slika

Kakva je sudbina rabdomernih receptora kod kičmenjaka, jedine grupe bilaterija u kojoj nisu pronađeni rabdomerni receptori ?

Proučavanjem uporedne molekularne biologije razvića rabdomernih receptora i različitih tipova ćelija kičmenjačke retine pokazalo je veliku sličnost među njima. Posebno se to odnosi na ganglionerne ćelije retine. To otkriće je bilo osnova za pretpostavku da su u stvari ganglionerne ćelije retine i rabdomerni receptori homologi tipovi ćelija i da imaju zajedničko poreklo. Daljim proučavanjima molekulane biologije ostalih ćelija retine utrvdilo se da su amakrine, horizontalne i ganglionerne ćelije retine veoma slične po načinu razvića i mreži transkripcionih faktora koji se sekvencijalno aktiviraju u razviću rabdomernih receptora nižih taksona. Homologija je i u ovom slučaju pretpostavljena pa se pretpostavlja da su ove ćelije na neki način konacna forma rabdomernih receptora i da imaju zajedničko poreklo.

Slika

Komparativna molekularna biologija ukazuje na to da su štapići i čepići evoluirali od cilijarnog oblika receptora a da su retinalne ganglionerne ćelije, amakrine ćelije i horizontalne ćelije evoluirale od zajedničke predačke ćelije rabdomernog oblika.

Imajući u vidu da su već u najranijim fazama postojale osnovne komponente potrebne za razvoj vida, kao što su vitamin A, rodopsin na nivou molekula, visoko evolutivno konzervirani putevi regulacije razvića očiju u različitim grupama životinja i postojanje oba tipa receptora kod svih grupa životinja može se utvrditi da su u osnovi oči i samo čulo vida homologi za čitav životinjski svet. Raznovrsnost tipova očiju i različiti nivoi građe na kojima se nalaze mogu se pravdati time što su do danas prohujali eoni, a vrste, i one izumrle i recentne, razvijale su svoje culo vida uz pomoć prirodne selekcije prilagođavajući ga uslovima i stilu života. Drugim rečima, bilo je vremena...

Hipotetički prikaz monofiletske evolucije oka i receptora

[уреди] Prilog:Pax 6, transgene mušice i meduze

Eyeles

Davne 1915 Hoge je izolovao eyeles mutaciju kod drosofile koja je odgovorna za gubitak očiju ili znacajno smanjenje očiju i smanjenje glave. Kod miševa je izolovana slična mutacija Small eye , sličan sindrom je poznat i kod ljudi, Aniridia. Homozigotni embrioni za small eye mutaciju su bez očiju nosa i imaju ozbiljna oštećenja mozga, heterozigoti mogu da se razviju u normalnog miša ali sa značajnim anomalijama oka. Heterozigoti za Aniridia–u imaju slične fenotipske manifestacije sa redukovanom ili nerazvijenom dužicom. Poznata su dva slučaja homozigota ljudskih fetusa koji su bili bez nosa, bez očiju i sa značajnim oštećenjima mozga i koji su umrli odmah po rođenju.

Pax 6

1991 Walter & Gruss su izolovali i klonirali gen pax 6 odgovoran za mutaciju Small eye kod miša. Isti gen je odgovoran i za mutaciju Aniridia kod ljudi. Sekvenca aminokiselina proteina kodiranog pax 6 genom je ista kod ljudi i miša, Pax 6 protein je transkripcioni faktor koji poseduje dva DNK vezijuća mesta. Analogija sekvence aminokiselina Pax 6 kod drozofile u poređenju sa sisarskim Pax 6 je 95 %. To ukazuje na to da je pax 6 evolitivno vrlo konzerviran. Samim tim se dovodi u pitanje i paradigma polifiletskog porekla očiju.

Dugo se zna da se različitim ciljanim embrionalnim manipulacijama expresije različitih regulatornih gena mogu izazvati različite varijante ektopskih expresija kod drozofile. Uz pomoc odgovarajućih promotora i enhensera moguće je izazvati ektopsko oko kod mušice na nozi, krilu, antenama… U experimentima sa transgenim mušicama klonirani su analozi pax 6 gena iz drugih, pa i filogenetski veoma udaljenih, grupa životinja, kao što su na primer miš i sipa što je ponovo dovodilo do razvoja ektopskih očiju kod mušice. Od tada je pax 6 postao “paradigma za glavni kontrolni gen” razvica očiju.

Ektopske oči kod drosofile

1999. otkriven je i drugi pax 6 gen kod drozofile (Czerny et al 1999) nazvan twin of eyeles. Koji je nastao verovatno duplikacijom u evoluciji insekata. (prisutan je kod holometabolnih insekata dok hemimetabolni insekti i Apterygota imaju samo jedan pax 6). Protein koji kodira twin of eyeles je slicniji proteinu sisarskog pax 6 gena nego protein eyeles. Exprimira se ranije u razviću od eyeles i takođe služi kao transkripcioni faktor. Twin of eyeles funkcioniše na DNK molekulu uzvodno regulišući expresiju eyeles, produkt Twin of eyeles se ponaša kao trankripcioni faktor, vezujući se za eye specifican enhenser eyeles gena. Izolovanjem mutanata sa “umanjenom funkcionalnošcu” za svaki gen po na osob, dokazano je da oba gena imaju ulogu u normalnom razvoju oka. Delimično jedan gen može da nadomesti nedostatak drugog. Twin of eyeles je potreban za formiranje ocela a eyeles je uglavnom zadužen za morfogenezu facetnih očiju. Da bi se utvrdila dubina evolutivne konzervacije puta morfogenetskog razvoja očiju pristupilo se identifikaciji gena koji dalje slede u kaskadi expresije kod drozofile. Otkriven je sine okulus, homeobox gen, čiji produkti se ponašaju kao transkripcioni faktori. Detaljnim proucavanjem eye – specificnog enhensera na intronu sine okulus-a otkriveno je da ima vezujuća mesta za produkte i eyeles i twin of eyeles. Što objašnjava situaciju da twin of eyeles delimično može da zameni eyeles. Twin of eyeles takođe direkto kontroliše “ocelli speifican” enhenser sine okulus-a uz pomoć jos nekih t.f. ali u toj kaskadi je preskočen eyeles. Što objašnjava da mutanti za eyeles a sa normalnim twin of eyeles genom mogu da razviju normalne ocele.

šema regulacijie expresije

Pomocu metoda DNK mikroareja i DNK čipova utvrđeno je da u ovoj kaskadi kod drozofile ucestvuje oko 2000 gena?!

Duplikacija retine i sočiva na embrionu Xenopusa

Hipoteza da su oči evoluirale 40-65 puta do sada, malo bledo izgleda u svetlu pax 6. Da je pax 6 mozda univerzalni regulatorni gen pokazuje i experiment u kom je eyeles (pax 6) drozofile introdukovan u dvoćelijski embrion Xenopusa, koji je kasnije razvijo ektopicne oči. (Duplikacija retine i sočiva na embrionu Xenopusa) Pax 6 analozi pronađeni su do sada kod Kicmenjaka, Cephalopoda, Nematoda, Nemerthina, Plathelmyntes, Ascidia, morskih jezeva…

Caenorhabditis elegans

Slučaj sa Caenorhabditis elegans(na slici desno) je malo drugaciji. Posto živi u tami, nema potrebe za očima i istraživanja su pokazala da geni za rodopsin lako degenerišu u otsustvu svetlosti i postaju pseudogeni. Jedina funkcija rodopsina je percepcija svetlosti, u nedostatku iste nema selektivnog pritiska koji bi očuvao gene za rodopsin. Međutim sa pax 6 je drugačije. Pored toga što kontroliše razviće očiju , ujedno je veoma bitan i za razviće mozga i olfaktornih organa što ga čini neprocenljivim.

Na osnovu istraživanja predložen je model “Interkalarne evolucije” (Gehring & Ikeo, 1999), na osnovu činjenice da su glavni kontrolni geni pax 6 i sine okulus kao i esencialni geni za razvoj receptora (iz familije rodopsina) na dnu hijerearhije razvića oka, prisutni i u najprimitivnijim pljosnatim crvima model pretpostavlja da je morfogenetska evolucija oka mogla ići putem umetanja i pridruživanja novih gena u putu razvića. Predloženi mehanizam je duplikacija gena i divergencija funkcije enhensera za šta su pronađeni dokazi u ontogenezi oka Drosofile.

Čak i visoko konzervirani geni mogu se iskoristiti za različite funkcije. Na primer, homeobox gen rx igra veoma važnu ulogu u razvoju kičmenjačkog oka ali uprkos činjenici da Drosofila ima visoko konzerviran rx homolog, ovaj gen nije pod ekpresijom tokom morfogeneze oka kod Drosofile. Dakle diferencijalna expresija regulatornih gena i dodavanje novih, pretstavlja moguć put evolucije različitih tipova oka od jednog predačkog.

Mozak i oko?

Chironex

Cladonema

Oko je senzorni organ, mozak prihvata i tumači informacije iz oka i što je slika složenija, to je potrebno da i mozak bude složeniji. Ako nema složene slike nema potrebe ni za složenim mozgom??? Morske meduze Cladonema i Chironex (morska osa) imaju visoko evoluirane oči i nemaju mozak. Oči se nalaze u bazi tentakula i povezane su direktno sa misicima, bez veze sa mozgom. Postoji veoma malo interneurona između očiju i misica a postoji samo nervni prsten po obodu zvona meduze koji može da koordinira pokrete tentakula.

Problem organela? Dinoflagelata Erythropsis poseduje najrazvijeniju pronađenu organelu za percepciju svetlosti, koja se sastoji od sočiva i struktura sličnih retini. Kako je ovo “oko” moglo da evoluira vrlo je neizvesno a može se postaviti pitanje da nisu moderne oči evoluirale u simbiozi, kao što su to učinile mitohondrije i hloroplasti?

Erythropsis

[уреди] Odabrana literatura

1. Animal Eyes; Michael F. Land and Dan-Eric Nilsson; Feb 2002; Oxford university press.
2. Uporedna fiziologija II; dr. Vojislav M. Petkovic, dr. Ratko M. Radojicic: 1994, Beograd; Zavod za udzbenike i nastavna sretstva.
3. Opsta fiziologija i biofizika – culni receptori; R.K. Andjus; 2001, Beograd; Univerzitet u Beograd.
4. Evolution of eyes and photoreceptor cell types; Detlen Arendt; 2003, European Molecular Biology Laboratory, Developmental Biology Programme, Heidelberg, Germany
5. The genetic control of eye development and its implications for the evolution of the various eye-types; Walter J. Gehring 2001; Biozentrum, University of Basel, Switzerland
6. New Perspectives on Eye Development and the Evolution of Eyes and Photoreceptors;W. J. Gehring; THE WILHEMINE E. KEY 2004 INVITATIONAL LECTURE; Journal of Heredity 2005:96(3):171–184 ª 2005 The American Genetic Associationdoi:10.1093/jhered/esi027 Advance Access publication January 13, 2005
7. Opsins: Evolution in Waiting; Ann E.O. Trezise and Shaun P. Collin; Current Biology Vol 15 No 19 R794
8. Poreklo vrsta; Charles Darwin