Дзанникеллиевые
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Дзанникеллиевые | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | ||||||||||
|
||||||||||
Латинское название | ||||||||||
Zannichelliaceae | ||||||||||
Роды | ||||||||||
На Викивидах есть страница по этой теме | ||||||||||
ITIS 39066 |
Эту статью следует викифицировать. Пожалуйста, оформите её согласно общим правилам и указаниям. |
Дзанникеллиевые (лат. Zannichelliaceae) — относительно небольшое семейство, содержащее всего 4 рода и около 15 видов высокоспециализированных водных растений. Его представители широко, но спорадично распространены в пресных и солоноватых водоемах обоих полушарий, исключая Арктику и значительную часть таежной Евразии и Северной Америки. Почти по всему ареалу семейства (за исключением Австралии), в том числе и на территории СССР, распространен его наиболее крупный род — дзанникеллия (Zannichellia) с 9 —10 видами. Род лепилена (Lepilaena) с 4 видами встречается только в Австралии и Новой Зеландии, а монотипный род псевдалътения (Pseudalthenia) — в Южной Африке. Ареал другого монотипного рода — альтении (Althenia) — ещё недавно считался ограниченным Западным Средиземноморьем. Лишь в 1975 г. неожиданно выяснилось, что единственный вид этого рода — алътения нитевидная (A. filiformis) — не только встречается в СССР, но и имеет здесь значительную часть своего ареала: от Ростовской области (Манычские озера) до предгорий Алтая. Одновременно этот вид был обнаружен также в Турции. Такое «расширение» ареала альтении в самое последнее время объясняется невзрачным обликом этого растения, как, впрочем, и всех других дзанникеллиевых. Даже опытные коллекторы нередко принимают их за проростки или вегетативные побеги других водных растений, чаще всего узколистных видов рдеста (Potamogeton).
Дзанникеллиевые — полностью погруженные в воду растения и обычно прикреплены ко дну водоемов с помощью тонких ползучих корневищ, но могут продолжать свое развитие и в свободно плавающем состоянии. Большинство видов — многолетники с длительно существующими или распадающимися па зиму стеблями. Однако в пересыхающих водоемах они могут вести себя как однолетники, образуя большое количество плодов. Капский эндемик псевдалътения Ашерсона (Pseudalthenia aschersonianа) обитает только в пересыхающих водоемах и ежегодно отмирает, являясь уже настоящим однолетником. Корневища дзанникеллии почти не отличаются по внешнему виду от часто также стелющихся по дну стеблей, но у представителей других родов они более обособлены и имеют в узлах опадающие чешуевидные листья.
Нередко сильно разветвленные, тонкие и гибкие стебли дзанникеллиевых несут узколинейные, часто нитевидные сидячие листья с одной не всегда заметной жилкой. Они могут располагаться очередно, супротивно или в ложных мутовках по 3, а на верхушках побегов иногда сближаются пучками. У дзанникеллии листья у основания имеют свободные, охватывающие стебель прилистники, у других родов прилистники срастаются с нижней частью листьев, образуя влагалища. У алыении влагалища в значительной части перепончатые и заканчивающиеся на верхушке язычкоподобным выростом.
Как и у многих других высокоспециализированных водных растений, у дзанникеллиевых всегда однополые цветки сильно редуцированы. Цветки дзанникеллии расположены в узлах стебля обычно по 2, но принадлежат к разным полам. Мужские цветки представлены всего одной, эфемерно существующей тычинкой с быстро удлиняющейся во время цветения нитью и пыльниками с (2) 4 (8) гнездами и выступающим над гнездами острым выростом связника — надсвязником. Расположенный рядом женский цветок состоит из (1)2—5(9) свободных плодолистиков, окруженных чашевидным или трубчатым покрывалом, которое обычно принимается за сросшиеся друг с другом листочки околоцветника. Казалось бы, расположенные рядом мужской и женский цветки можно принять за один обоеполый цветок, однако эти цветки заканчивают собой самостоятельные, хотя и сильно укороченные побеги: мужской цветок — пазушный боковой побег, а женский цветок — продолжение главного побега над узлом. В этом же узле симподиально образуется вегетативный побег, являющийся продолжением стебля. Каждый плодолистик содержит один ортотропный семязачаток и имеет на верхушке более или менее длинный столбик, заканчивающийся крупным воронковидным рыльцем.
К дзанникеллии близка по строению цветков псевдальтения, у которой, однако, мужские цветки всегда имеют пыльники с 8 гнездами, а женские цветки состоят только из одного плодолистика, окруженного покрывалообразным околоцветником. У двух остальных родов — альтении и лепилены — цветки образуются на верхушках облиственных побегов. При этом мужские цветки имеют очень мелкий трехлопастный околоцветник, расположенный непосредственно под пыльником, а обычно трех-плодолистиковый гинецей окружен околоцветником из 3 свободных сегментов, расположенных против плодолистиков. У альтении пыльники одногнездные, а рыльце в виде небольшой щитковидной воронки, на верхушке длинного и тонкого столбика. У лепилены пыльники обычно с 4—12 гнездами, а рыльце булавовидное. У очень обособленной новозеландской лепилены дву-гнездной (Lepilaena bilocularis) пыльники с 2 гнездами, а рыльце языковидное, по краю перистонадрезанное.
Плоды дзанникеллиевых состоят из нескольких, реже одного, односемянных невскрываю-щихся костянковидных плодиков, основание которых разрастается, образуя более или менее длинную, иногда равную по дзгЙне расширенной части плода ножку. У дзанникеллии плодики продольно килеватые, немного дуговидно согнутые; у других родов обычно прямые, эллипсоидальные.
Значительная редукция цветков у дзанникеллиевых допускает различные гипотезы, объясняющие их строение. Единственный пыльник мужского цветка дзанникеллии и лепилены нередко принимается за результат срастания 2 или 3 сидячих пыльников, а тычиночная нить — за ножку соцветия, в пользу чего свидетельствует расположение околоцветника не у основания нити, а у основания пыльника у мужских цветков альтении и лепилены. Некоторые авторы .принимают плодолистики женских цветков за отдельные цветки, а расположенные супротивно им листочки околоцветника — за прицветники.
Виды дзанникеллиевых приспособлены к водоемам с разной степенью солености. Широко распространенная дзанникеллия болотная (Zannichelia palustris) встречается в пресных или едва солоноватых водоемах, а более галофильная дзанникеллия длинноножковая (Z. pedunculata) — в приморских лагунах и соленых озерах. Альтения нитевидная встречается только в горько-соленых озерах. При этом даже в пределах одного и того же вида наблюдается интересная корреляция между галофильностью и строением плодиков: чем солонее вода в водоеме, тем длиннее ножки плодиков и их столбики. По-видимому, эта особенность связана с какими-то особенностями опыления в соленой воде.
Шаровидные или почти шаровидные пыльцевые зерна дзанникеллиевых тяжелее воды и после вскрытия пыльников медленно опускаются на дно. При этом некоторые из них попадают на воронковидные рыльца женских цветков. Дзанникеллиевые обычно растут большими колониями и образуют множество цветков, так что возможности опыления здесь довольно велики. Самоопылению у однодомных родов — дзанникеллии и псевдальтении в какой-то степени препятствует более раннее развитие мужских цветков, а у родов альтеиии и лепилены — двудомность: мужские и женские цветки развиваются на разных особях.
Плодики дзанникеллиевых обычно падают на дно, но могут переноситься водными потоками, а также по поверхности воды вместе с побегами материнского растения, на которых зрелые плоды остаются довольно долго. По-видимому, они могут также распространяться поедающими их животными — рыбами и водоплавающими птицами.