分子系統学
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分子系統学(ぶんしけいとうがく)とは、系統学の一方法であり、生物のもつタンパク質のアミノ酸配列や遺伝子の塩基配列を比較することにより、生物が進化してきた道筋(系統)を推定する(つまり系統樹を作成する)方法である。
従来の系統学は形態、発生、化学・生化学的性質といった表現型の比較に基づいていたのに対し、分子系統学はそれらの根本にある遺伝子型に基づく方法であり、より直接的に生物の進化を推定できると期待される。20世紀末に遺伝子解析が容易になったことから大いに発展し、進化生物学の重要な柱となっている。
分子系統学の研究は、20世紀半ばにポーリングらにより分子進化(生物種によるアミノ酸配列の違いが過去の進化を反映していると考える)が研究され、分子時計仮説が提唱されたのに始まる。これは分子進化がほぼ一定の速度で進むとする考えで、これにより進化の時間経過が追えることが示唆された。その後分子進化速度は一定ではないこと(機能的に重要でない部分は早く進化するなど)が明らかになり、木村資生による中立進化説が定説となった。分子系統学はこれらの理論に基本を置いている。
当初用いられた方法は、距離行列法の一種で進化速度が一定であることを仮定する非加重結合法で、その後近隣結合法(距離行列法だが進化速度一定性を仮定しなくてよい)、最節約法、また確率論・統計学に基づく最尤法、ベイズ推定などが用いられている。推定された系統樹の確実性を示す指標としてはブーツストラップ確率が用いられる。
配列の比較による方法のほか、塩基配列に基づく性質、たとえば複数の遺伝子の位置を生物種間で比較する方法(多数の種でゲノムプロジェクトが進行することにより可能となってきた)なども用いられる。
分子系統学に基づく分類体系の代表的なものとしては被子植物のAPG植物分類体系がある。またそれ以前には、DNA - DNA分子交雑法(配列情報を直接扱うものではないが、配列間の距離が求められる)に基づいた鳥類のSibley-Ahlquist体系が発表されている。もちろんこれら以外の生物についても分子系統学による系統・分類研究が盛んに行われている。
なお配列を直接扱うものではないが、1960-70年代(配列決定がまだ容易でなかった時代)には、アイソザイムなどタンパク質の分子種の違いを分類に用いる研究が、盛んに行われた。
分子系統学の欠点としてはあまり古い化石生物が対象にできないということがある。ただし化石でも比較的新しいものなら扱うことができる(ネアンデルタール人の系統研究などの例がある)。古い化石生物を含む生物群については、現生種の分子系統学と化石種の形態による分岐学を組み合わせた研究が試みられている。