Fisiologia vegetale
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La fisiologia vegetale ha per oggetto lo studio delle funzioni dei vegetali a livello macroscopico e microscopico; intendendo per funzione “l’insieme di tutti gli atti coordinati volti al raggiungimento di un risultato ben definito e di un effetto utile” ( F.Ghiretti, 1977). Vengono classificati come vegetali tutti gli organismi foto-chemio-autotrofi.
[modifica] Cronologia sintetica
Aristotele ma anche il suo allievo Teofrasto, autore del "De causis plantarum" ritennero che le piante traessero dalla terra le sostanze nutritive già direttamenrte assimilabili.
Secolo XI Cesalpino
J.B. Van Helmont: I vari costituente delle piante sono fabbricati dalla pianta stessa..
E.Mariotte Tentò di ricondurre a processi chimici o fisici, la nutrizione e la crescita delle piante.
S.Hales Circolazione della linfa e traspirazione delle foglie; scopre la pressione radicale.
1772 Priestley I vegetali “restaurano” l’aria altra scoperta nel 1779
1779 Ingenhousz La luce è necessaria….Le piante respirano ed emettono anidride carbonica.
1782 Senebier Le piante, in presenza di luce, assorbono anidride carbonica e rilasciano ossigeno.
1804 De Saussure Valutazione quantitativa dei fenomeni che avvengono durante la nutrizione.
1845 Mayer Le piante trasformano l’energia luminosa in energia chimica.
H.Dutrochet Leggi fondamentali della permeabilità e dell’osmosi
1860-1865 Significato della fotosintesi e localizzazione dell’organicazione del biossido di carbonio.
J.Liebig J.B.Boussingault Importanza delle sostanze azotate.
1887 H. Helbriegel H. wilfarth Fissazione biologica dell’azoto.
1900 2005 Fotoperiodicità, sostanze regolatrici dello sviluppo, enzimi. Con l’uso degli isotopi radioattivi, e l'applicazione di altre metodiche, viene chiarito il processo della fotosintesi.
[modifica] Ricambio dell’acqua
Il vegetale superiore, vincolato all’ambiente, è più di ogni altro vivente, legato al substrato e quindi può assumere le sostanze nutritive alla stato di soluzione. Organi differenti di una stessa pianta contengono quantità diverse di acqua. L’attività metabolica è strettamente dipendente dal suo stato di idratazione. L’assunzione di acqua può avvenire per imbibizione, osmosi. I meccanismi implicati sono i seguenti:
[modifica] Nutrizione minerale
Le tabelle che seguono, riportano gli elementi nutritivi essenziali, cioè indispensabili allo sviluppo completo della pianta; dal seme all’individuo adulto che produce un’altra generazione di semi.
Elemento | Disponibile come | Note |
Azoto | NO3– NH4+ | Acidi nucleici, proteine,ormoni, ecc. |
Ossigeno | O2 H2O | Composti organici vari |
Carbonio | CO2 | Composti organici vari |
Idrogeno | H2O | Composti organici vari |
Potassio | K+ | Cofattore sintesi proteine,bilancio idrico, ecc. |
Calcio | Ca2+ | Membrane sintesi e stabilizzazione |
Magnesio | Mg2+ | Elemento essenziale della clorofilla |
Fosforo | H2PO4– | Acidi nucleici, fosfolipidi, ATP |
Zolfo | SO42– | Costituente di proteine e coenzimi |
Elemento | Disponibile come | Note |
Cloro | Cl- | -- |
Boro | H2 Bo3 | -- |
Manganese | Mn2+ | Attiva alcuni enzimi |
Zinco | Zn2+ | Interviene nella sintesi di enzimi e della clorofilla |
Rame | Cu+ | Enzimi per la sintesi della lignina |
Molibdeno | MnO42- | Fissazione dell’azoto, riduzione dei nitrati |
Nichel | Ni2+ | Cofattori enzimatici nel metabolismo composti azotati |
Lo studio sperimentale dell'assorbimento dei nutrienti avviene con la coltivazione della pianta in soluzione acquosa. A tale scopo sono state definite delle formule di soluzioni nutritizie; ad esempio: le soluzioni di Knop, Van der Crone e Pfeffer. La formula di Hoagland (1933) è fra le più usate.
[modifica] Equilibrio di membrana (o di Donnan)
Legge di Fick (per calcolare un flusso attraverso un poro):
dn dc ---- = -Ap x D x ---- dt dx
dn= n° di moli infinitesimo dt= tempo infinitesimo Ap= area poro D = coefficiente d'attrito dc --- = gradiente di concentrazione dx
[modifica] Ascesa della linfa attraverso i vasi
[modifica] La traspirazione
La traspirazione segue la seguente legge:
Jv=RT/V x lnRH
dove;Jv è il flusso dell'acqua,R=costante dei gas,T=temperatura misurata in gradi Kelvin(T assoluta), RH è l'umidità relativa.
[modifica] Gli enzimi
Gli enzimi sono definiti come dei catalizzatori biologici, di natura generalmente proteica e ad attività altamente specifica. La reazione chimica generale è la seguente:
Dove:
E indica l'enzima
S iindica il substrato ES l'intermedio formato dall'enzima e dal substrato
P il prodotto della reazione
Sede degli enzimi
Nel condrioma sono presenti gli enzimi relativi al ciclo di Krebs
Nei plastidi verdi gli enzimi della fotosintesi
Nel nucleo, ribosomi e citoplasma quelli relativi alla sintesi proteica.
Gli enzimi secreti vengono detti esoenzimi.
[modifica] Fotosintesi e organicazione del carbonio
Le piante verdi sono organismi autotrofi, Con autotrofismo intendiamo la capacità di elaborare i composti organici necessari, partendo da elementi minerali semplici e utilizzando una fonte di energia esterna. Il passaggio da composti inorganici semplici a composti organici complessi viene detto organicazione. Le clorofille molecole fotosensibili contenuta nei cloroplasti possiedono un anello tetrapirrolico (porfirina) con, al centro, un atomo di magnesio e una catena laterale fitolica (fitolo).
L’ organicazione tipica dei vegetali è La fotosintesi descritta dalla seguente reazione chimica :
Reazioni alla luce: gli elettroni promossi per azione della luce, ad un livello energetico superiore vengono convogliati in un sistema di trasporto verso una molecola di trasporto verso una molecola accettrice di elettroni la Ferredodossina. Si ha quindi una doppia possibilità: 1) fosforilazione ciclica con sintesi di ATP. 2) percorso non ciclico con sintesi di un coenzima allo stato ridotto NADPH+H+
Reazioni al buio: Si ha organicazione di CO2 e sintesi di glucosio (ciclo di Calvin).
[modifica] La sintesi dei carboidrati
[modifica] Organicazione dell’azoto
Nella maggior parte dei casi la pianta assimila azoto tramite l'ausilio di batteri. I batteri formano dei noduli sulla radice, in maniera particolare in prossimità dei peli radicali. In questi noduli vengono create delle condizioni anaerobiche le quali permettono agli enzimi deputati alla fissazione dell'azoto di praticare le loro funzioni. Le associazioni simbiontiche in questo caso vengono chiamate "rizobi", ossia associazione tra radice e batteri.
[modifica] Sintesi di aminoacidi.
[modifica] Sintesi delle proteine e degli acidi nucleici
Fissazione dell’azoto molecolare
[modifica] Organicazione dello zolfo e del ferro
[modifica] Nutrizione eterotrofa (cenno)
[modifica] La vita rallentata
[modifica] La resistenza in condizioni sfavorevoli
La germinazione dei semi; Condizioni fisiologiche per la germinazione
[modifica] Accrescimento e sviluppo
Per sviluppo si intende quell’insieme di processi che, a partire da un elemento indifferenziato,portano allo sviluppo di tessuti ed organi. Questa funzione è prerogativa degli apici vegetativi del fusto e delle radici ed i tessuti del meristema cambiale. In sintesi abbiamo:
Embrionale (meresi) | Aumento numerico delle cellule |
Per distensione (auxesi) | Aumento del volume cellulare per assunzione di acqua |
Differenziazione | Dall’uguaglianza alla specializzazione delle strutture e delle funzioni |
I fattori di accrescimento delle piante: Le auxine
Assorbimento dell’acqua | Allungamento delle cellule nelle piante vascolari, tropismi, nastie |
Ingrandimento delle cellule | -- |
Stimolazione della mitosi | Proliferazione cellulare nel tessuto cambiale |
Stimola la produzione di nuove radici | Solo a basse concentrazioni.Alte concentrazioni la inibiscono |
Differenziazione vascolare e dello xilema | -- |
Correlazioni complesse e accrescimento | -- |
Azioni varie | Sui processi del ricambio, aumento del flusso dei metaboliti verso gli ovari, accelera i processi respiratori ed enzimatici |
[modifica] Studio macroscopico dell’accrescimento
I fattori che influiscono
[modifica] Tropismi
Geotropismo positivo e negativo. Il fototropismo, Chemiotropismo, geotropismo, idrotropismo, tigmotropismo, eliotropismo.
[modifica] Fisiologia della fioritura
Generalità, fotoperiodismo, teoria del fitocromo
[modifica] Processi di correlazione
[modifica] Movimenti
Movimenti nastici, di curvatura, traslazione o di locomozione (tattismi)