Archaea
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Le Archaea ( Archaebacteria ) sono una delle maggiori divisioni degli esseri viventi. Nonostante non sia ancora sicura la filogenia del gruppo, le Archaea, Eukaryota e Bacteria sono i fondamentali domini degli esseri viventi. Le archaea sono, come i bacteria, singole cellule mancanti di nucleo e assieme ai bacteria sono state in passato classificate come prokaryota o monere. Originariamente sono state classificate esaminando gli ambienti più estremi di vita, ma successivamente sono state trovate in tutti gli habitat.
Indice |
[modifica] Storia
Nel 1977, Carl Woese e George Fox dell'università dell'Illinois ha condotto un'analisi filogenetica comparativa, basata sulle sequenze del DNA e dell'RNA della piccola subunità ribosomiale (subunità 16S), che ha permesso la distinzione dei procarioti in due diversi regni: Eubacteria e Archeabacteria, modificati poi nel 1990 in Bacteria e Archea.
[modifica] Evoluzione e classificazione
In base all'analisi del DNA, gli Archaea sono raggruppati in tre ordini: Crenarchaeota, Euryarchaeota e Korarchaeota. Gli Euryarcheota sono i meglio conosciuti ed includono i metanoproduttori e gli alofili. I Crenarcheota comprendono microrganismi termofili, mentre i Korarchaeota sono ancora poco noti, poiché di loro si conosce soltanto il DNA, ma nessun microrganismo è stato finora isolato. Il phylum Nanoarchaeota è stato creato come tentativo per descrivere alcune specie peculiari come la Nanoarchea equitans.
[modifica] Habitat
Sebbene siano presenti in ambienti più ospitali, come il plancton, gli Archeobatteri sono gli abitatori degli ambienti più estremi ed inospitali della terra. I termofili possono svilupparsi a temperature ben superiori ai 100°C, gli psicrofili a quelle inferiori a -10°C, mentre gli acidofili e gli alcalofili crescono rispettivamente in ambienti estremamente acidi o alcalini, infine gli alofili prediligono ambienti ad elevatissima salinità, anche del 9% (l'acqua di mare ha una salinità di 3,5%).
[modifica] Caratteristiche delle Archaea
Pur mantenendo le caratteristiche dei procarioti (assenza di un nucleo distinto e di organuli citoplasmatici rivestiti da membrane, presenza di un unico filamento di DNA, strutture di rivestimento più complesse rispetto alla cellula eucariote), date le condizioni estreme in cui possono svilupparsi, gli Archeobatteri presentano una composizione biochimica unica delle loro strutture di rivestimento, che conferisce loro una notevole impermeabilità e che li differenzia sia dai batteri che dagli eucarioti.
La parete cellulare degli Archeobatteri è composta da proteine, polisaccaridi o molecole peptidoglicano-simili, che al posto dell'acido muramico contengono acido talosaminouronico, mentre mancano i D-aminoacidi caratteristici dei batteri.
Gli archeobatteri sono caratterizzati da una membrana citoplasmatica, in cui i diacil-fosfogliceridi (che rappresentano l'impalcatura fondamentale delle membrane degli eucarioti e dei batteri) sono sostituiti da lipidi contenenti glicerolo e isoprenoidi. A differenza dei diacil-fosfogliceridi, nei quali il glicerolo è unito con legami estere a due acidi grassi, negli archeobatteri il glicerolo è unito con legame etere a due isoprenoidi. Gli isoprenoidi sono lipidi costituiti da unità ripetute di 5 atomi di carbonio (isoprene), che formano lunghe catene sature. I più frequenti isoprenoidi negli archeobatteri sono il fitanolo (C20)e il bifitanolo (C40).
Si riconoscono due tipi fondamentali di lipidi: i glicerol-di-eteri o di-fitanil-glicerol-dieteri (detti archeolipidi), che formano tipiche membrane a doppio strato, con un foglietto lipidico esterno ed un foglietto interno, simili a quelle degli altri due regni; i glicerol-tetra-eteri o di-bifitanil-di-glicerol-tetraeteri, (caldarcheolipidi) in cui entrambe le estremità delle molecole degli isoprenoidi sono legate ad una molecola di glicerolo. I glicerol-tetra-eteri formano, caso unico tra gli esseri viventi, membrane monostrato, costituite da un unico foglietto, composto da una parte idrofobica interna, rappresentata dalle catane idrocarboniose degli isoprenoidi, e da una parte idrofila, a contatto con gli ambienti acquosi intra- ed extracellulare, rappresentata dalle molecole di glicerolo. Poiché gli isoprenoidi dei glicerol-tetra-eteri sono costituiti da bifitanolo, lo spessore delle membrane monostrato si mantiene simile a quello delle membrane a doppio strato. La maggioranza dei glicerol-tetra-eteri contengono ad una estremità uno o più residui glucidici legati al glicerolo (di solito l'estremità extracellulare) e all'altra estremità un gruppo fosfato esterificato all'altra molecola di glicerolo (di solito l'estremità citoplasmatica).
Due specie di archeobatteri (M. jannaschii e Methanococcus igneus) contengono nella loro membrana archeoli macrociclici o glicerol-di-eteri ciclici, in cui un'unica catena isoprenoide (C40) è eterificata con entrambe le estremità al glicerolo, formando una struttura ciclica.
La maggioranza degli Archeobatteri che vivono in condizioni di stress ambientale moderato hanno membrane cellulari formate da glicerol-di-eteri (Archeobatteri metanogeni e alofili), mentre gli Archeobatteri che sono esposti alle più estreme presentano di preferenza glicerol-tetra-eteri (termofili e acidofili). Negli Archeobatteri termofili, una o più subunità isoprenoidi dei glicerol-tetra-eteri possono formare strutture cicliche sature a cinque atomi di carbonio (ciclopentano).
A differenza dei diacil-fosfogliceridi, che alle alte temperature divengono notevolmente permeabili all'acqua e ai protoni, i lipidi degli Archeobatteri formano una impalcatura rigida che mantiene una notevole impermeabilità anche alle alte temperature. L'aumento di permeabilità con la temperatura è causato dalla maggiore mobilità delle catene idrocarboniose, in particolare dalla maggior frequenza delle isomerizzazioni trans-gauche (vedi voce fosfolipidi), che provocano momentanee soluzioni di continuità nella membrana cellulare, sufficienti per il passaggio di piccole molecole, come acqua e ioni. La rigidità della membrana degli Archeobatteri è dovuta ad un minor grado di movimento delle catene idrocarboniose dei lipidi, che è conseguenza della saturazione delle catene isoprenoidi e della presenza di legami etere invece che estere (= minor volume delle teste, vedi voci fosfolipidi e membrana cellulare-fluidità) e della eventuale formazione di anelli ciclopentanici. Dal momento che la massima mobilità delle catene idrocarboniose si ha al centro dei doppi strati lipidici (ovvero in corrispondenza delle estremità terminali delle catene idrocarboniose), le membrane costituite da un solo monostrato di glicerol-tetra-eteri sono in assoluto le più rigide, in quanto entrambe le estremità delle catene idrocarboniose degli isoprenoidi sono fissate al glicerolo, che ne limita i movimenti.
Anche la presenza di anelli ciclopentanici, a causa del loro notevole ingombro sterico, riduce notevolmente la mobilità delle catene isoprenoidi, con un effetto simile a quello prodotto dal colesterolo nelle membrane eucariote (vedi voce fosfolipidi). Per questo alcuni termofili possono controllare la fluidità della propria membrana, variando il numero degli anelli ciclopentanici da 1 a 8 nelle catene lipidiche. Per le stesse ragioni di stabilità, la membrana cellulare degli eubatteri termofili, che come gli Archeobatteri possono popolare ambienti ad alte temperature (>60°C), quali le acque nelle vicinanze dei vulcani, contiene dialchil-di-eteri-gliceroli.
