Ендоплазмен ретикулум
от Уикипедия, свободната енциклопедия
Ендоплазменият ретикулум представлява сложна система от канали и вакуоли в органични клетки. Под електронен микроскоп ендоплазменият ретикулум изглежда като система от каналчета, мехурчета и цистерни с ширина 50-80 nm. Съдържанието им е с ниска електронна плътност. Мембраните съдържат 60-65 % белтъци и 35-40 % липиди. Съотношението на отделните видове липиди е различно от това от това на клетъчната мембрана.
Ендоплазменият ретикулум се среща при всички видове клетки с изключение на еритроцитите. Често заема до 10 % от обема на клетката. Ендоплазменият ретикулум играе най-съществена роля в синтеза на протеините, триглицеридите, фосфолипидите, стероидите. В него се извършва прикрепването на олигозахариди към новосинтезираните протеини и свързването на глюкуроновата киселина към токсичните метаболити. С помощта на окислителните процеси в него се извършва детоксикацията на лекарствените вещества, модифицирането на стероидите, промяна на наситеността на мастните киселини, активността на карциногените. Също така играе роля в натрупването на калций и образуването на глюкоза от глюкозо-6-фосфат. Най-просто устроен е при най-младите ембрионални клетки. Проста е структурата му и при сперматозоидите.
Ендоплазменият ретикулум е твърде лабилен и се променя под влияние даже на много слаби външни въздействия - той се разширява и вакуолизира. Различават се два вида ендоплазмен ретикулум - гранулиран и гладък.
Гранулираният ендоплазмен ретикулум представлява мрежовиден комплекс плоски сакове, свързани с разклоняващи се тубули, изградени от мембрани с дебелина 7-8 nm и рибозоми, които са прикрепени по външната им повърхност посредством голямата си субединица. Гранулираният ретикулум е място на синтез на мембранните протеини на повечето клетъчни органели, включително и на самия ретикулум. Той продуцира всички протеини, които ще бъдат секретирани от клетката. В него се извърва началното гликолизиране на гликопротеините, синтезът на фосфолипидите, извършва се асамблирането на многоверижните протеини, както и някои модификации на новообразуваните протеини. Гликолизирането на протеините се осъществява от ензими - гликозидази, които добавят към тях 14 хексози : 2 молекули N-ацетил-глюкозамин, 9 манози и 3 глюкозни молекули. В мембраните на гранулираният ретикулум има два интегрални протеина - рибофорини І и ІІ, които са прикрепващи места за голямата субединица на рибозомите. Рибофорините образуват хидрофилни канали, през които навлиза новосинтезираната полипептидна верига в лумена на гранулирания ретикулум. Само правилно структурираните протеини с помощта на малки везикули се транспортират до апарата на Голджи. Тези, които има дефект в своята структура, се разпознават и се разграждат на място в гранулирания ретикулум. Гранулираният ретикулум е добре развит при протеин-секретиращи клетки (секретиращите клетки на екзокринните жлези, продуциращите антитела плазматични клетки), в нервните клетки и други.
Гладкият ендоплазмен ретикулум се състои от голям брой каналчета и мехурчета, ограничени от мембрани с дебелина 6-7 nm, като по повърхността им няма рибозоми. Цистерните на този ретикулум имат повече тубуларен строеж, като тези тубули често се свързват помежду си. Този вид ендоплазмен ретикулум е по-добре развит в клетки, които синтезират липиди и стероидни хормони, като клетките на кората на надбъбречните жлези (glandulae suprarenales), интерстициалните клетки на яйчника и тестиса и др. Друг пример за добре развит гладък ретикулум са чернодробните клетки (хепатоцитите). ензимите, които синтезират липидната част на липопротеините са локализирани в този ретикулум. В него се намират ензими (цитохром P450 ензимите), които неутрализират и детоксифицират някои хормони, редица лекарства и токсични вещества, като алкохол и инсектициди. В мембраните на гладкия ендоплазмен ретикулум се намира ензимът гликоген трансфераза, който взема участие в разграждането на гликогена. В лумена на гладкия ендоплазмен ретикулум може да се натрупва и освобождава калций. Мускулните клетки имат добре развит специализиран гладък ретикулум, който поема и отдава с помощта на Ca-АТФ-аза. Добре развит гладък ендоплазмен ретикулум има и в нервните и някои жлезисти клетки